九龍江口秋茄紅樹林凋落物動態及繁殖物候特征

潘 文，潘 浩，林秋蓮，陳鷺真*

(1.集美大學食品與生物工程學院，福建 廈門 361021；2.廈門大學環境與生態學院，濱海濕地生態系統教育部重點實驗室，福建 廈門 361102)

紅樹林是位于熱帶、亞熱帶沿海地區及河口地區獨特的木本植物群落[1]，是世界上最高產的森林生態系統之一[2].紅樹林的“三高”(即高生產力、高歸還率和高分解率)特點使其成為海岸河口生態系統中最重要的初級生產者[3].紅樹林通過凋落物維持相鄰水生生態系統和潮間帶泥灘中的食物網，為沿岸河口區生態系統提供豐富的有機質，也為其他生物提供了大量的物質和能量，因此凋落物產量是研究紅樹林生產力的重要指標[4-6].

秋茄 (Kandeliaobovata) 是我國最耐寒的紅樹植物，緯度上天然分布北至福建省福鼎市(27°16′ N)，已被引種到浙江省樂清市(28°26′ N)并可自然繁殖[3].福建省漳州市九龍江口是我國秋茄群落的集中分布區，其植株高大，群落成熟[7].盧昌義等[8]對九龍江口成熟秋茄群落的各部分凋落物開展了逐月測定；鄭逢中等[9]連續記錄了九龍江口成熟秋茄群落總凋落物產量的動態特征.氣象因子是影響紅樹植物凋落物產量的一大因素，在各地的研究中均發現凋落物產量呈現出季節性的動態變化[10-11]，且凋落物產量與風速、溫度和太陽輻射均顯著相關[9,12-13].在日本沖繩，風速和溫度對紅樹群落凋落物產量有顯著影響，但降雨量對其并無顯著影響[14].極端氣候事件(如臺風、颶風等)對紅樹群落凋落物產量存在極大影響，其中枝和葉的凋落物產量與風速成正相關[15].花和果凋落物產量還反映了群落的繁殖物候[2,16].由于福建省是臺風頻發區域，對紅樹群落的凋落物長期定位觀測可反映極端氣候事件的影響程度，還可通過繁殖體的凋落物產量反映繁殖物候期的變化[17].因此，本研究通過對九龍江口秋茄群落凋落物產量的長期觀測，對比1982—2019年這38年前后秋茄群落的繁殖物候期，探討氣候因子的動態變化和全球變化對秋茄群落的影響.

1 研究方法

1.1 實驗對象和研究區域

選擇成熟的秋茄群落，研究地點位于福建省龍海市九龍江口紫泥鎮紅樹林區 (117°50′ E，24°28′ N).九龍江口紅樹林區年均溫度為21.4 ℃，年均最高溫度為25.6 ℃，年均最低氣溫為18.4 ℃，氣溫年較差為15.5 ℃；年均相對濕度為78%，年均降水量為1 613.6 mm，夏季伴有臺風發生.研究區域內紅樹優勢種為秋茄，分布于中高潮位；白骨壤(Avicenniamarina)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)、老鼠簕(Acanthusilicifolius)為伴生種[3].

1.2 樣地選擇與樣品收集

在成熟秋茄林下選擇4個10 m×10 m的固定樣地，其中秋茄植株平均胸徑為(28.5±3.9) cm，樹高為(10.2±2.7) m，在每個樣方中心的冠層下懸掛一個1 m×1 m的凋落物框.凋落物框布設的高度高于當地最高潮水位30 cm以上.每半月收集一次框內的所有凋落物，帶回實驗室；將凋落物樣品按照花、葉、枝、果分類后，于60 ℃烘干至恒量，稱得干質量.凋落物收集的周期為2017年6月—2019年12月，其中，2017年6—12月的凋落物數據用于與氣候因子進行相關分析，完整年度(2018年1月—2019年12月)的凋落物數據用于顯示年際變化.

1.3 歷史數據和氣象數據收集

在九龍江口的浮宮鎮草埔頭村，盧昌義等[8]、林鵬[3]和鄭逢中等[9]曾利用相同方法對同一區域的成熟秋茄群落進行了為期11年(1982—1992年)的凋落物產量監測.本研究利用這些已發表的數據與2017—2019年實地觀測數據進行對比分析.

九龍江口的氣象數據來源于中國氣象數據網(http:∥data.cma.cn,包括月平均氣溫、月最高/最低氣溫、月降水量和月極大風速等).受臺風影響區域以熱帶氣旋7級風圈半徑進行劃分[18]，并對2017—2019年間影響九龍江口的臺風進行記錄(表1).

表1 研究期間九龍江口的臺風及其等級Tab.1 Typhoons and their intensity in the JiulongRiver Estuary during the study period

1.4 數據分析

將秋茄群落總凋落物產量的歷史數據、監測數據與氣象數據進行逐步回歸分析；對凋落物產量與氣候因子之間的關系進行線性相關分析.對每月各器官凋落物產量進行多因素方差分析.

2 結果與分析

2.1 秋茄群落的凋落物動態

2018年1月—2019年12月，九龍江口秋茄群落的不同器官凋落物月動態如圖1所示，總凋落物產量為939.1 g/m2.其中，葉凋落物產量為510.5 g/m2，占總凋落物產量的54.4%；果凋落物產量為255.3 g/m2，占總凋落物產量的27.2%；花、枝的凋落量分別為111.2 g/m2和62.1 g/m2，分別占總凋落物產量的11.8% 和6.6%.可見各器官之間存在極顯著差異(表2).秋茄群落的總凋落物產量在4月(春季)達到最大值，在12月(冬季)達到最小值(圖1)；月份與器官對凋落物產量均存在極顯著影響(表2).

圖1 九龍江口秋茄群落的各組分凋落物產量的月動態Fig.1 Monthly dynamics of the litter productions of K.obovata community in the Jiulong River Estuary

表2 不同月份和器官的凋落物產量的多因素方差分析

2.2 秋茄群落凋落物動態與氣象的關系

通過九龍江口1982—1992年與2017—2019年的氣象變化和總凋落物產量月動態的逐步回歸分析發現：月均溫、極端低溫和極大風速是影響總凋落物產量的關鍵因子，且均存在極顯著影響(表3).極端低溫對凋落物產量存在負效應，12月時總凋落物產量最低.

表3 月總凋落物產量與氣候因子關系的逐步回歸分析Tab.3 Stepwise regression analysis of the relationships between monthly total litter productions and meteorological factors

2.3 臺風對凋落物產量的影響

在2017—2019年間，各月極大風速與枝凋落物產量呈極顯著相關，但對總凋落物產量的影響不顯著(圖2).臺風發生季節為7—9月，在監測期間研究樣地共經歷了納沙、瑪莉亞、山竹和白鹿4個臺風，風力對枝條的物理損傷大.其中，納沙和山竹正面登陸地分別為福建福清和廣東臺山，距離九龍江口較遠，對枝凋落物的影響小于瑪莉亞和白鹿.

(a)圖中大圓點對應于研究樣地受臺風影響的月份.圖2 九龍江口秋茄群落的枝凋落物產量(a)和總凋落物產量(b)與月極大風速的相關性Fig.2 Correlation between branch litter productions (a) and total productions (b) of K.obovata community and monthly maximum wind speed in the Jiulong River Estuary

2.4 繁殖體凋落動態與繁殖物候

比較2018—2019年和1982年[8]九龍江口成熟秋茄群落繁殖體(花和胚軸)的月凋落動態結果發現：1982年1—6月都有微量的花凋落物，7月花凋落物產量開始增加，8月達到高峰之后開始下降，11月和12月沒有花凋落物；2018—2019年的花凋落物月變化與1982年相似，但與1982年相比，2018—2019年秋茄群落的花期增長(2018年集中凋落期為6—11月的6個月，2019年集中凋落期為4—11月的8個月，而1982年集中凋落期僅為7—9月的3個月)，平均延3個月；且2018—2019年的花凋落末期滯后于1982年(圖3(a)).成熟秋茄群落的花凋落高峰由1982年的8月提前到2018—2019年的7月，平均提前0.86 d/a.繁殖體胚軸的凋落動態也有相似的結果(圖3(b))：2018—2019年的集中落果期增長，平均延長3個月；盛果期提前1個月，平均提前0.86 d/a.

圖3 1982年與2018—2019年九龍江口成熟秋茄群落在花(a)和胚軸(b)凋落物產量月動態的比較Fig.3 Comparisons of the monthly changes of flower (a) and hypocotyle (b) litter productions of mature K.obovata community in the Jiulong River Estuary between 1982 and 2018—2019

3 分析與討論

3.1 紅樹植物群落的凋落物動態

凋落物是紅樹林生態系統生產力重要的組成部分.由于紅樹林生態系統受陸源和海源輸入的共同影響，其凋落物產量受到多種環境因子的共同作用.森林凋落物產量與溫度、降水以及物候有著密切的聯系[15].植物可通過枝、葉的凋落來應對高溫和缺水；多雨季節雨水可能會攜帶大量的營養物質，使得植物凋落物產量增加[19-20].紅樹植物生長在高溫、高鹽和高蒸騰作用的沿海地區，其凋落物產量顯著高于同緯度地區的陸地森林凋落物產量[21].本研究中九龍江口成熟秋茄群落的總凋落物產量與鄭逢中等[9]早期在該區域的觀測結果差別不大.然而，2018—2019年的秋茄凋落高峰出現在4月，而1982—1991年的凋落高峰出現在6—8月，這一差異與37年后的秋茄物候期提前密切相關.

本研究發現九龍江口秋茄的凋落物產量動態具有明顯的季節性周期變化，呈現出雙峰型和單峰型，凋落高峰出現在春季.隨著溫度的升高，植物的生理代謝加快，植物的器官也加速衰老，導致春夏交際至夏秋交際這段時間凋落物產量最高；而且高光合、高溫及高蒸騰作用同樣會使凋落物增多[22-23].在高溫和高蒸騰作用的環境下，植物葉片中的鹽分會濃縮，通過凋落器官的方式來減少體內鹽分，從而避免體內鹽分濃度過高而受到傷害，這是紅樹植物對生態環境的一種適應機制[3].Wafar等[20]發現植物凋落動態與降水和風暴潮密切相關：在干旱少雨的夏季，植物通過枝、葉凋落來減少植物體內水分的流失，避免缺水；在多雨的季節，水分的輸入使凋落物減少；并且臺風會使枝、葉等器官受到機械損傷，造成凋落物產量的增加.鄭逢中等[9]觀測了九龍江秋茄11年凋落物的動態變化，結果表明出現強臺風的月份，凋落物產量會急劇增加，達到正常月份的3～4倍.總之，紅樹植物凋落物產量的動態變化受多種氣候因子與環境因子共同影響.對九龍江口紅樹植物凋落物產量的變化受到多種氣候因子的共同影響，并且在不同月份影響凋落物產量變化的因子也不同.

綜合我國主要紅樹林區的秋茄群落凋落物結果，其年均總凋落物產量為619～1 520 g/m2，其中深圳福田的18年齡秋茄人工林的凋落物產量最高(表4).秋茄群落的凋落物產量與緯度呈現顯著非線性負相關(y=-21 500+2 000x-44.2x2;R2=0.497,p=0.045)；其中深圳和香港的秋茄群落具有最高的凋落物產量，福建九龍江口次之，閩江口最低.

表4 我國主要秋茄群落的凋落物量Tab.4 The litter productions of K.obovata community in China

3.2 臺風及其他氣候因子的影響

臺風是影響沿海森林群落的主要因素之一，具有持續時間長、風速快、強度大等特點，能顯著影響森林凋落物[17].鄭逢中等[9]研究九龍江口的秋茄凋落物產量時指出臺風對紅樹植物枝凋落物產量影響最大，相比正常年份要高出一倍.王秀麗等[29]研究拉關木人工林期間遭遇了3次臺風，大大影響了凋落物的產量.金亮等[17]對秋茄群落凋落動態的研究表明，臺風會顯著增加紅樹植物的枝凋落物產量.

環境因子對植物物候影響最大，環境因子中光照、溫度及水分是影響植物物候的主要因子，其中溫度可使開花期提前[30].已有研究表明年均溫升高1 ℃，我國的木本植物在春季的物候期會提前3～4 d，在秋季的物候期會延后3～4 d[31].氣候變暖將顯著影響我國紅樹林的分布格局和生理生態特征[32].九龍江口1982年的年均溫為20.2 ℃，2018年的年均溫為21.74 ℃，兩者相差1.72 ℃，說明繁殖物候期在春季有可能提前6～7 d，在秋季有可能延后6～7 d，與本研究的結果相吻合.因此，2018—2019年與1982年相比，九龍江口秋茄群落的繁殖體物候期發生了改變，花期提前并延長，果期也提前，與年均溫的升高相關.

4 結 論

九龍江口秋茄群落主要以葉凋落物產量為主，占總凋落物產量的54.4%.凋落物產量的高峰基本集中在春季；其動態受到多種氣候因子的共同影響，月均溫、極端低溫和極大風速是影響總凋落物產量的關鍵因子；極端低溫對凋落物存在負效應，1月和12月總凋落物產量最低；夏、秋季節的臺風大大增加了枝凋落物產量.對比觀測結果和歷史數據，發現九龍江口秋茄群落在1982—2019年這38年來，其繁殖物候(花期和果期)均延長并提前0.86 d/a.凋落物產量和年際動態反映了區域尺度上的氣候變化特征，可為氣候變化研究提供觀測依據.