閩江下游水域游泳動物的多樣性、時空分布及花鰶資源現狀

林建杰

(福州市海洋與漁業技術中心，福建 福州 350026)

閩江是福建省最大的河流，位于福建省東北部，徑流大，含沙量少.閩江流域向河口輸送的大量營養物質，以及臺灣暖流和閩北沿岸流等洋流攜帶的營養物質在閩江口海域匯集，因此該海域的生產力極高，餌料生物豐富，屬于福建省近海漁業資源的高產區，潛在資源量達32 000 t以上；同時也是多種魚類、甲殼類和頭足類等重要漁業生物的產卵場、索餌場和棲息場所[1-2].閩江下游水域是很多溯河或降海洄游性魚類和甲殼類覓食、繁殖和育幼的重要場所，在漁業資源養護中發揮著重要的作用[1-2].近年來，閩江流域游泳動物的多樣性、資源量評估和群落結構等研究[2-5]已有較好的基礎和數據積累，但相關的研究區域主要集中在閩江出海口，而閩江下游徑流游泳動物的多樣性和漁業資源時空分布均缺乏系統研究.

2016年9月9日和2017年9月30日，閩江下游內河的浦下河水域發生了花鰶Clupanodonthrissa(Linnaeus, 1758)幼魚(體長7.0～10.0 cm)大量死亡的事件[6].調查未發現花鰶死亡河段有明顯病害、寄生蟲感染和水質污染現象，因此初步推斷為非病害和非水質污染引起的死亡.由于死亡時間主要集中在氣溫較高的夏天，再加上浦下河段有閘門，猜測可能是由于花鰶長時間處于低鹽的環境中而死亡.

花鰶隸屬于鯡形目(Clupeiformes)鯡科(Clupeidae)鰶屬(Clupanodon)，最大體長可達26 cm，常見體長為15 cm 左右.作為一種洄游性群居魚類，花鰶主要棲息在河口、海灣或瀉湖等水域的中上層區域，以浮游硅藻類和小型甲殼類為食；在5—6月繁殖季節會集群洄游至河口或內河進行交配產卵[7].花鰶作為閩江下游徑流和出海口流刺網漁獲物中的常見物種，其資源現狀尚缺乏研究.因此，花鰶在閩江下游徑流和出海口海域的基本生物學、時空分布等研究可為浦下河河段的日常進放水管理提供科學的指導依據，以避免花鰶幼魚大量死亡事件再發生.

本研究通過2018年4—11月對閩江出海口、下游徑流和浦下河水域進行為期8個月共10個航次流刺網定時定點調查，對該水域的游泳動物種類組成、數量分布和多樣性的季節變化進行初步分析，并對花鰶的資源現狀及其時空分布進行分析，以了解該水域游泳動物資源的組成、分布和生活習性，為該水域的生物資源可持續管理和開發提供基礎資料.

1 材料和方法

1.1 調查方法

在閩江下游水域的咸淡水交匯處出海口海域(S01、S02和S03)、閩江下游(S04、S05、S06、S07、S08和S09)、浦下內河閘門口內(S10和S11)共布設11個調查站位(圖1)，2018年4—11月連續8個月在大潮期間開展定時定點跟蹤調查研究，共10個航次，其中在8月和9月花鰶可能死亡的高峰期，各進行2次調查(分別記作8月-1、8月-2和9月-1、9月-2).

圖1 福建省閩江下游游泳動物的流刺網調查站位Fig.1 Sampling sites of drift gill net survey on nekton in lower Min River area of Fujian Province

受閩江航道及地形地貌的影響，本次調查研究均采用流刺網捕撈的方式采集中上層游泳動物.流刺網高度為1.2 m，網目大小為1.5～4.5 cm，網衣層數為3層.閩江下游和出海口水域的9個站位(S01～S09)采用的流刺網長度為150 m，浦下河內2個站位(S10和S11)采用的流刺網長度為88 m.流刺網作業時間為20～33 min.依據類群分為魚類和甲殼類(包括蝦類、蟹類和蝦蛄類)，分別用采樣袋封裝并標記標簽，冷藏儲存帶回實驗室進行分析.根據《福建魚類志》[7]和《中國福建南部海洋魚類圖鑒》[8]進行種類鑒定，依據《海洋調查規范 第6部分 海洋生物調查》(GB/T 12763.6—2007)[9]進行體長和體質量等生物學參數測量.對所采集到的花鰶進行性腺解剖并稱量，稱量后再進行固定、脫水、石蠟包埋，進而切片、染色、封片，并在光學顯微鏡下觀察拍照.

1.2 數據分析處理

根據閩江口水域生態特征及所獲數據情況，采用香農威納(Shannon-Wiener)多樣性指數H′[10]、Pielou均勻度指數J′[11]、Margalef豐富度指數D[12]和相對重要性指數IRI[13]對魚類物種多樣性進行分析，并用Excel 2019軟件進行統計分析.

1.2.1 香農威納多樣性指數

一般認為，正常環境中該指數值高，環境受污染時該指數值降低.計算公式為：

(1)

式中,S為樣品中的總種數，Pi為第i種的個體豐度(ni)與總豐度(N)的比值(ni/N).

1.2.2 Pielou均勻度指數

J′值范圍在0～1之間.J′值大時，體現種間個體分布較均勻，群落結構較穩定；反之，J′值小反映種間個體分布不均勻.計算公式為：

J′=H′/log2S.

(2)

1.2.3 Margalef豐富度指數

計算公式為：

D=(S-1)/log2N.

(3)

1.2.4 相對重要性指數

采用IRI來研究游泳動物的優勢度，計算公式為：

IRI=(x+w)×f×104,

(4)

式中,x表示某一物種尾數占總尾數的百分比，w表示該物種體質量占總體質量的百分比，f表示該物種出現的站位數占調查總站位數的百分比.

根據陳寶國等[14]的分類標準，將總游泳動物的IRI>500的定為優勢種，IRI在100～500范圍的為常見種，IRI在10～100范圍的為一般種，IRI在 1～10范圍的為少見種，IRI<1的為稀有種.

2 結果與分析

2.1 種類組成和空間分布

2.1.1 種類組成

共采集魚類和甲殼類51種，分屬于10目25科(圖2).魚類共41種，隸屬于1綱(輻鰭魚綱)9目18科；其中，鱸形目的物種數最多共11種(占魚類總數的26.83%)，包括3種外來入侵物種齊氏口孵非鯽(Coptodonguineensis)、莫桑比克口孵非鯽(Oreochromismossambicus)和尼羅口孵非鯽(Oreochromisniloticus)；其次是鯉形目共10種(占魚類總數的24.39%)，再者是鯡形目共6種(占魚類總數的14.63%).甲殼類共10種，隸屬1綱(軟甲綱)1目7科，其中對蝦科、長臂蝦科和弓蟹科的物種均為2種(占甲殼類總數的20.00%).

圖2 閩江下游水域流刺網漁獲魚類(n=41)和甲殼類(n=10)的物種數Fig.2 Species numbers of fin fishes (n=41) and crustaceans(n=10) in drift gill net in lower Min River area

2.1.2 種類組成空間分布

從11個調查站位隸屬的水系來看，閩江出海口3個站位的種類為27種，閩江下游徑流6個站位的種類為36種，浦下河內2個站位的種類為18種.其中花鰶、鯔(Mugilcephalus)、長鰭凡鯔(Osteomugilcunnesius)和日本狼鱸(Lateolabraxjaponicus)在3個水系中均有發現(圖3)，表明這4種魚類均能適應海水和淡水.

圖3 閩江出海口(下方圈，n=27)、閩江下游(右上方圈，n=36)和浦下河內(左上方圈，n=18)的種類數Fig.3 Numbers of species in the Min River Estuary (lower circle, n=27), lower Min River (upper right circle, n=36) and Puxia River (upper left circle, n=18)

2.2 種類組成的月變化

本研究共采集閩江下游水域游泳動物樣品3 589尾，共145.68 kg，每個航次平均采集(359±299)尾游泳動物，每航次平均總體質量為(14.57±11.37)kg.其中9月第一航次采集的樣品總數最大，總體質量最大，分別為986尾和42.53 kg；11月采集的樣品總數最少，總體質量最小，分別為50尾和2.3 kg(表1).本研究共采集游泳動物51種，包括魚類41種和甲殼類10種.其中5月的物種數最多，為30種；11月的物種數最少，僅10種；10個航次的研究中均出現的物種有2種魚類，分別是花鰶和齊氏口孵非鯽.

表1 游泳動物的數量、體質量、物種數和各類群IRI的月變化Tab.1 Monthly variations of nekton individuals,body mass,species numbers and IRI of taxon groups

2.3 游泳動物平均體質量和平均尾數的時空變化

從調查站位上看，游泳動物體質量最高為20.13 kg/網(S06，9月-1航次)，絕大部分<4 kg/網，平均1.32 kg/網；站位之間的平均體質量差異較大，各站位10個航次的平均體質量范圍為0.30(S01)～2.63(S06)kg/網，分布在閩江下游浦下河閘門內的2個站位和閘門外的4個站位(S06～S11)的平均體質量超過1.5 kg/網(范圍為1.64～2.63 kg/網)，而其他5個站位的平均體質量均不到1.0 kg/網(范圍為0.30～0.72 kg/網)(表2).游泳動物尾數最高為669尾/網(S06，9月-1航次)，絕大部分<100尾/網，范圍為0～669尾/網，平均33尾/網；站位之間的平均尾數差異較大，分布在閩江下游浦下河閘門內2個站位(S10和S11)和閘門外3個站位(S06～S08)的平均尾數均超過25尾/網(范圍為28～89尾/網)，而其他6個站位的平均尾數均不到20尾/網(范圍為10～17尾/網)(表3).

從調查航次上看，不同航次的漁獲物平均體質量變化明顯，6月(2.24 kg/網)和9月-1(3.87 kg/網)11個站位的平均體質量較大，而11月(0.21 kg/網)的平均體質量最小(表2).不同航次的漁獲物平均尾數變化明顯，4月(64尾/網)和9月-1(90尾/網)的平均尾數較多，11月(4尾/網)的平均尾數最少(表3).

表2 各調查站位和各月份航次的游泳動物體質量Tab.2 Body mass of nekton in each sampling site and month kg/網

表3 各調查站位和各月份航次的游泳動物尾數Tab.3 Numbers of nekton in each sampling site and month 尾/網

2.4 生物多樣性

本研究通過閩江下游水域的流刺網調查發現，游泳動物的香農威納多樣性指數范圍為0.95～1.62，最高值出現在5月，最低值出現在7月.Margalef豐富度指數范圍為0.58～0.99，均低于1.0，最高值出現在5月，最低值出現在9月第二航次.游泳動物體質量的均勻度指數范圍為0.56～0.90，高于0.5，最高值出現在10月，最低值出現在7月.

2.5 游泳動物優勢種

研究發現閩江下游水域的魚類是游泳動物中的絕對優勢物種，魚類IRI在各調查航次中均顯著高于甲殼類(p<0.01)，秋季(10—11月)的IRI均顯著低于春季和夏季(4—9月)(p<0.01)(表1).

如表4所示：花鰶在8個月的10個航次中均為優勢物種(IRI>500)，IRI范圍為673～10 586，平均為3 980.其次是齊氏口孵非鯽，在7個航次中是優勢種，其余3個航次是常見種(100

表4 各月份航次的常見種與優勢物種IRITab.4 IRI of common and dominant species in each month

圖4 游泳動物的物種多樣性指數Fig.4 Species diversity index of nekton

甲殼類的脊尾白蝦(Palaemoncarinicauda)和中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)為常見種.

2.6 花鰶資源現狀和生物學特征

2.6.1 花鰶資源現狀

2018年11個站位10個航次的流刺網調查共捕獲花鰶1 727尾.

如表5所示：10個航次的調查中均能捕獲花鰶，特別是在閩江和烏龍江匯合處的S04站位，各調查航次均能捕獲花鰶，S06、S07和S08站位均只有2個月未捕獲到花鰶，說明花鰶偏好洄游至閩江下游鹽度接近0的水域.從捕獲量上看，S06和S07站位的花鰶捕獲量較大(>100尾/網)，其中9月第一航次在S06站位捕獲到652尾/網，說明花鰶具有集群的習性，且趨向于棲息在閩江北港下游一帶淡水水域.

表5 各站位花鰶的捕獲尾數Tab.5 Individuals caught in each sampling site

如表6所示：10個航次捕獲的游泳動物中，花鰶體質量占總游泳動物體質量的9.35%～64.31%，除8月第二航次外，體質量占比均在10%以上，平均體質量占比為35.38%；花鰶的尾數占總游泳動物尾數的10.34%～79.51%，尾數占比均在10%以上，平均尾數占比為37.87%.6月、7月和9月第一航次的花鰶體質量和尾數的占比均為總游泳動物體質量和尾數的50%以上.

表6 花鰶體質量和尾數在總游泳動物中的占比Tab.6 The proportions of body mass and numbers of C. thrissa in all nekton

2.6.2 花鰶生長特征

本研究共測量了768尾花鰶的體長(l)和體質量(m)，體長范圍為70～235 mm，體質量范圍為5.5～225.0 g.優勢體長組為120～160 mm，主要捕獲季節在6—7月；體長60～80 mm的花鰶主要在8月捕獲；而體長80～100 mm的花鰶主要在9月上旬捕獲(圖5).花鰶體長與體質量的關系為：m=0.000 2×l2.476 7(R2=0.861 9,n=768)(圖6).

圖5 花鰶的體長分布(n=768)Fig.5 The body length distribution of C. thrissa (n=768)

圖6 花鰶體長與體質量的關系Fig.6 The relationship between body length and body mass of C. thrissa

2.6.3 花鰶產卵季節

共采集758尾花鰶的性腺并進行稱量，結果顯示：花鰶的雌性卵巢成熟系數在5—6月最高，平均在10%～12%之間，說明該段時間為花鰶的產卵季節.同時，根據采樣現場的觀察，輕輕按壓花鰶腹部，花鰶卵巢中水合的卵子會從泄殖孔流出來，同樣能說明花鰶的繁殖季節在5—6月.花鰶的雄性精巢成熟系數在5—7月最高，平均在5%左右，與雌魚的產卵季節相吻合.隨機挑選數尾5—7月的花鰶卵巢和精巢進行組織切片(圖7)，鏡檢結果可見卵巢充滿成熟的卵子和排卵后的濾泡，精巢的輸精管充滿精子，進一步證實花鰶的產卵季節在5—7月.

圖7 花鰶成熟的卵巢(a)和精巢(b)Fig.7 Matured ovary (a) and testis (b) of C. thrissa

3 討 論

3.1 物種組成及時空分布特征

本研究發現閩江下游水域的游泳動物51種，魚類(41種)多于甲殼類(10種)，說明閩江下游水域的物種多樣性不高，遠低于閩江口和附近海域的245種[4]，低于長江下游水域的67種[15].閩江下游水域物種中甲殼類的種類較少，可能與本研究采樣所使用的網具有關.在狹窄河段一般采用流刺網作業進行調查，而本研究所使用的流刺網存在偏浮性，在一些水深超過網高的河段可能會漏捕一些底棲甲殼類，因此建議在比較狹窄的河段進行游泳動物多樣性調查時應增設底層蟹籠進行輔助.

從物種上看，具有經濟價值的種類較多.魚類有花鰶、鳳鱭、七絲鱭、、江黃顙魚、銀飄魚、貝氏、似鳊、鰱、鳙、鯔和日本狼鱸等，其中花鰶是該水域的優勢物種和重要經濟魚類；甲殼類有中華絨螯蟹、擬穴青蟹(Scyllaparamamosain)、脊尾白蝦和日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)等.此外，研究發現齊氏口孵非鯽、尼羅口孵非鯽和莫桑比克口孵非鯽3種原生于非洲湖泊的淡水魚類已經成功入侵至閩江下游水域，并建立了一定的種群數量，齊氏口孵非鯽更是閩江下游水域的優勢物種；但這3種入侵魚類對閩江下游水域的生態系統以及本土游泳動物的影響尚有待進一步研究[16].在必要時應對這些入侵魚類進行治理，防止其種群數量在閩江下游水域進一步擴大，影響本土物種的種群結構，也應加強該水域的增殖放流物種管理，避免投放外來物種.同時本研究發現在閩江出海口、下游徑流和浦下內河3個不同水系的游泳動物種類存在差異性，花鰶、鯔、長鰭凡鯔和日本狼鱸在不同水系中均有分布，說明這4種魚類均為廣鹽性魚類，可以適應海水和淡水環境.

從物種數來看，游泳動物的物種數存在月份差異，春季4—5月的物種數較多、秋季11月的最少.同時，游泳動物平均體質量和平均尾數在4—11月呈明顯波動下降趨勢，11月最低，這可能和魚類的季節性洄游有關；進入秋冬季，水溫下降，洄游性魚類會遷徙至越冬場所越冬[6].

從平均體質量和平均尾數來看，游泳動物的平均體質量和平均尾數存在時空差異，閩江下游浦下內河閘門外3個站位(S06、S07和S08)的平均體質量和平均尾數均較高，說明浦下內河閘門外是閩江下游水域漁業資源較豐富的河段.這與同步開展的該河段浮游動植物調查結果密度較高呈正相關[17]，說明浦下內河閘門外是閩江下游水域游泳動物，尤其是魚類的重要覓食場所，應該加強對該水域進一步的研究和漁業管理.

一般香農威納多樣性指數大于2，且Margalef豐富度指數大于1.5，則被認為是比較健康的生態環境.本研究發現，在閩江下游徑流和出海口的香農威納多樣性指數均小于2，而Margalef豐富度指數均小于1，表明研究水域生態環境健康度不高；同時Pielou均勻度指數均高于0.5，說明群落結構較為穩定.香農威納多樣性指數表征的情況可能與本研究采用流刺網漁具為調查手段有關，因此閩江下游徑流和出海口的生態環境尚有待進一步研究，以為相關的河流生態管理提供更全面和充分的資料參考.

3.2 花鰶資源特征

通過本調查研究發現花鰶的食物譜廣，多樣性高.浦下河閘門內(S10和S11站位)長期有花鰶生活，但是資源量并不高；而浦下河閘門外S06、S07和S08站位的花鰶資源量較大，其中9月第一個航次在S06站位捕獲到652尾/網.同期于5月、8月和11月同步開展的4次浮游植物調查顯示[17]：浮游植物密度最高值出現在5月的S06和S09站位、8月第一航次的S07和S09站位、8月第二航次的S05和S10站位，及11月的S07和S09站位.這說明閩江下游北港至浦下河段水域是花鰶聚集的水域，可能與該段水域餌料生物豐富有關，適宜花鰶索餌集群.本研究發現花鰶資源密度較高的河段恰好是水體鹽度接近零的淡水部分，這充分說明花鰶可以在鹽度極低的咸淡水和純淡水中生活，與之前報道中提出的花鰶死因有出入[6]，因此認為5—7月是花鰶集群繁殖的季節，大量花鰶集群于閩江下游水域，而花鰶集中死亡的河段有一個閘門用于控制水流，缺乏流動的水體進一步限制了水體中的氧氣含量，2016年和2017年兩次花鰶幼魚大規模死亡可能是由缺氧引起的.

研究期間未捕撈到體長小于6 cm的花鰶，這可能與使用的流刺網漁具有關.本研究發現閩江下游徑流和出海口是花鰶重要的棲息場所，4—11月可捕獲，且均為絕對優勢物種，是閩江下游水域和閩江口海域一個重要的漁業資源，對其資源量、洄游習性和繁殖生物學特征應進一步深入研究.

利用性腺成熟系數和組織學切片方法，對花鰶的繁殖生物學進行初步研究，發現花鰶的產卵季節為5—7月，與文獻記載吻合[7].同時，目前的伏季休漁期完全涵蓋了花鰶的產卵季節，可以為花鰶的洄游繁殖保駕護航，為其種群恢復提供制度保障.捕撈的樣品中有發現水合卵的雌魚，說明產卵場可能在本研究的閩江下游水域站位附近.而花鰶的繁殖洄游路線、產卵場和幼魚的洄游習性均有待進一步研究，為保護花鰶的漁業資源和避免再次發生大規模花鰶幼魚死亡事件提供科學參考.

致謝：廈門大學海洋與地球學院劉敏教授、方旅平高級工程師、張藍藍和許慶同學在野外調查、數據整理上給予了大力幫助，在此一并致謝.