間伐強度對柚木林土壤質量及生長的影響

張青青，周再知，黃桂華，楊 光，劉高峰，梁坤南

(中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520)

間伐作為一種重要的森林經營措施，能夠改變林內的小氣候環境。林下光照、土壤溫濕度的變化引起土壤性質和酶活性等的改變，且不同林分不同強度間伐效應不同。Dang等[1]對油松（Pinus tabuliformisCarrière）研究表明，土壤養分含量均隨間伐強度的增加而增加。張文雯等[2]對華北落葉松（Larix principis-rupprechtiiMayr.）、祁金虎等[3]對紅松（Pinus koraiensisSieb.et Zucc.）林間伐研究得出，中度間伐有利于土壤養分的累積及土壤透氣性和土壤濕度的改善。適當的間伐強度有利于土壤碳氮養分的積累[4-5]。土壤養分含量的變化與酶活性密切相關，土壤酶作為土壤中重要的生物活性物質，其活性直接影響土壤養分的循環、轉化和利用。大量研究表明，間伐對土壤酶活性產生影響，但結論不一[6-8]，缺少酶活性與土壤理化性質變化內在關系的研究。探究不同間伐強度土壤酶活性與土壤理化性質的關系，有助于了解不同間伐強度土壤質量的變化規律，從而揭示間伐對林木生長的作用機制。

間伐調整了林分密度，進而緩解林木間的競爭，為保留木分配合理的營養空間[9]。適度間伐能夠改善林木的生長條件，擴大林冠層的光照面積，明顯促進胸徑、冠幅和單株材積的增長[10]，年平均生長量也隨間伐強度的增加而增大[11-12]。林分密度的減小，導致林分蓄積量下降，在柏木（Cupressus funebrisEndl.）[13]和杉木（Cunninghamia lanceolataHook.）[14]林分中，蓄積量隨間伐強度的增加呈下降趨勢，間伐后的西南樺（Betula alnoidesBuch-Ham.）人工林林分蓄積量無顯著變化[15]，而巨尾桉（Eucalyptus grandis×E. urophyllaCoppice）[16]、火炬松（Pinus taedaLinn.）[17]、柚木（Tectona grandisLinn. f.）[18]等人工林間伐后，林分蓄積量均有明顯提高。間伐對林分蓄積的影響程度因樹種、林齡、間伐強度、立地條件等的不同而異。

柚木屬馬鞭草科高大喬木，材質優良，用途廣泛，在國際市場上具有極高的經濟價值。近年來，伴隨優質柚木材需求的大幅度上升，國內人工林種植面積迅速增加[19]。柚木生長對立地條件要求較高，培育優質大徑材周期較長，對密度的合理調控尤為重要。適宜的林分密度下柚木生長良好，而過高或過低的林分密度不利于其生長及土壤肥力的維持[20]。然而，在生產實踐中面臨高密度種植及管理等問題，致使國內柚木生長受限，林分質量和土壤養分含量偏低，柚木人工林可持續經營面臨挑戰。確立合理的間伐強度對促進柚木林分生長和改善林地質量至關重要。目前，國外對柚木人工林間伐的研究多集中在林木生長、材質、木材產量及C固定方面[21-22]，而國內對柚木間伐研究尚未見報道。本文以15年生的柚木人工林為研究對象，通過系列間伐處理，探究間伐后柚木生長及土壤理化性質和酶活性的差異，旨在為柚木大徑材高效培育和立地管理提供基礎數據和科學依據。

1 試驗地概況

試驗地位于云南省西雙版納傣族自治州勐臘縣勐伴鎮壩連龍村（101°36′40″ E，21°40′9″ N），屬亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫21℃，≥ 10℃活動積溫7 500℃以上，年降水量1 600～1 800 mm，平均相對濕度84%，6—10月為雨季。試驗林地地貌類型以低山為主，海拔810～820 m，坡度15°～25°；土壤以砂壤土為主，土層深厚，pH值5.4。試驗林為2000年營建的柚木純林，初值密度900株·hm-2，保存率82%，林下植被主要有山芝麻（Helicteres angustifoliaLinn.）、蔓生莠竹（Microstegium vagans(Nees ex Steud) A.Camus）、淡竹葉（Lophatherum gracileBrongn.）、矛葉藎草（Arthraxon lanceolatus(Roxb.) Hochst.）等。

2 研究方法

2.1 試驗設計

2015年10月，于長勢較均勻的15年生柚木純林內鋪設間伐試驗。設置4個不同處理：輕度間伐（LT：15%～20%）、中度間伐（MT：30%～35%）、重度間伐（HT：40%～45%）和對照（CK：衛生伐），隨機區組排列，3次重復，總計12個小區，每個小區面積0.067 hm2。間伐后林分的基本特征見表1。

表1 林分基本特征Table 1 Growth of teak plantation before thinning

2.2 土壤取樣與測定

2019年6月，對不同處理小區進行土壤采取，每個小區內隨機設置3個土壤采樣點，挖40 cm深的剖面，分別在0～20、20～40 cm土層，用環刀取原狀土，帶回實驗室測定土壤密度、田間持水量、總孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度[23]。采用多點混合取樣法，每個土壤采樣點用自封袋取散土，即將同一小區同一土層的3個土樣等量混勻為一個混合樣，去除土壤樣品中的根系、石塊等雜物，用四分法將土樣分成兩部分，一部分樣品進行自然風干、過篩，用于土壤化學性質的測定；另一部分鮮土放置于4℃冰箱中保存，用于土壤酶活性的測定。

2.2.1 土壤化學性質測定 采用水土比為2.5∶1的水溶液浸提-電位法測定pH；采用重鉻酸鉀氧化法測定有機質含量；采用HClO4-H2SO4消煮法測定全氮含量；采用堿解擴散法測定堿解氮含量；采用H2SO4-HCl法提取-鉬銻抗比色法測定有效磷含量；采用乙酸銨浸提法-火焰光度計法測定速效鉀含量；交換性鈣、交換性鎂含量采用乙酸銨提取-原子吸收分光光度法測定[23]。

2.2.2 土壤酶活性的測定 堿皿擴散-HCl滴定法測定脲酶活性，以1 h后1 g土壤中NH3-N的毫克數表示；采用硫代硫酸鈉滴定法測定蔗糖酶活性，以1 h后1 g土壤中0.1 mol·L-1Na2S2O3的毫克數表示；采用高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶活性，以1 h后1 g土壤中0.1 mol·L-1高錳酸鉀的毫克數表示；采用磷酸苯二鈉-4-氨基安替比林比色法測定酸性磷酸酶活性，以1 h后1 g土壤中消耗的P2O5的毫克數表示[24]。

2.3 生長調查與分析

2019年6月，對每個小區內全部林木進行每木檢尺，記錄不同間伐強度下柚木樹高（H1）、胸徑（DBH1），計算平均單株材積（V1）、林分斷面積（BA）和林分蓄積（V2），計算公式如下[25]：

式中：n為每個小區林木株數，N為林分每公頃保留木株數。

間伐3.5 a后，計算各生長指標的年平均增量：

年平均增量 = （2019年測定均值 - 2015年保留木均值）/3.5。

2.4 數據處理與分析

采用SPSS25.0軟件對單株林木和林分生長量以及土壤理化性質和酶活性進行單因素（one-way ANOVA）方差分析和最小顯著差異法（LSD）多重比較，顯著水平設置為α = 0.05。采用Canoco5.0軟件，以林木生長量、土壤酶活性作為響應變量，土壤理化性質為解釋變量進行冗余分析（RDA）。

3 結果與分析

3.1 不同間伐強度下土壤性質變化

3.1.1 土壤物理性質 從表2可看出：隨土層深度的增加，不同間伐強度處理的柚木林地土壤密度呈增大趨勢（HT處理除外）；MT、CK處理的0～20 cm和20～40 cm土層間土壤密度均差異顯著（p＜ 0.05），而LT和HT處理的差異不顯著（p＞0.05）；4個處理中，MT處理的土壤密度最大，分別為1.29、1.36 g·cm-3。0～20 cm土層中，不同間伐強度的土壤密度均差異不顯著，僅MT和HT處理的土壤密度高于CK。

表2 間伐處理3.5年后的柚木人工林土壤物理性質Table 2 Soil physical properties of teak plantation after 3.5 years of thinning

間伐后0～20 cm土層的土壤含水率呈增大趨勢，MT處理的土壤含水率最大，為24.63%，且顯著高于CK。隨著土層深度的增加，各間伐強度的土壤含水率、田間持水量和毛管孔隙度均呈下降趨勢。0～20 cm土層，不同間伐強度的土壤毛管孔隙度和非毛管孔隙度的變化差異均不明顯。

3.1.2 土壤化學性質 從表3可看出：隨土層深度的增加，不同間伐強度的土壤有機質、堿解氮、有效磷、交換性鈣含量以及土壤pH值均顯著降低（p＜ 0.05）；0～20 cm土層的土壤有機質含量隨間伐強度的增加而增大，LT、MT和HT處理分別比CK 提高了12.3%、18.2%和19.0%，其中，MT和HT處理與CK之間差異顯著；與CK相比，間伐后，0～20 cm土層的土壤全氮含量均增加，其中，LT和HT處理的土壤全氮含量增幅較大，分別比CK提高了17.6%和17.2%；相同土層不同間伐強度的林分土壤全氮含量差異不顯著（p＞ 0.05）。

表3 間伐對柚木林地土壤化學性質的影響Table 3 Effects of thinning on soil chemical properties of teak plantations

0～20 cm土層的土壤堿解氮含量隨間伐強度的增大而增加，其中，HT、MT處理與CK、LT處理差異均顯著（p＜ 0.05），HT和MT處理的堿解氮含量分別比CK提高了16.6%和15.7%，比LT處理提高了11.6%、10.7%。LT處理堿解氮含量比CK增加了4.5%。0～20、20～40 cm土層土壤有效磷、交換性鈣、交換性鎂含量及pH值在不同間伐強度間均差異不顯著。0～20 cm土層的土壤有效磷含量和pH值與CK 相比，均呈下降趨勢，而交換性鈣的含量增加。

3.2 土壤酶活性對間伐強度的響應

間伐改變了土壤酶活性，不同間伐強度對酶活性的影響不同。由圖1可知：0～20 cm土層，不同間伐強度的土壤蔗糖酶活性均與CK差異顯著，LT、MT、HT處理蔗糖酶活性比CK分別提高了117.3%、89.0%、90.0%，LT處理土壤酶活性最大，為2.23 mg·g-1·h-1；LT、MT、HT處理間蔗糖酶活性差異不顯著。20～40 cm土層，CK蔗糖酶活 性 較 高 為1.70 mg·g-1·h-1，而LT、MT、HT處理的蔗糖酶活性均降低，LT處理的活性最低，為1.30 mg·g-1·h-1。0～20、20～40 cm土層的土壤過氧化氫酶和脲酶活性在不同強度間伐處理間的變化差異不顯著（圖1）。間伐后0～20 cm土層土壤酸性磷酸酶活性均不同程度的增加，其中，LT處理活性最高，分別比CK、MT、HT提高了19.0%、5.1%、4.7%。

圖1 不同間伐強度土壤酶活性變化Fig.1 Changes of soil enzyme activity with different thinning intensity

3.3 間伐對柚木生長的影響

由表4可知：間伐3.5 a后，柚木的平均胸徑和單株材積隨間伐強度的增大而增加，其中，LT、MT、HT處理的平均胸徑顯著高于CK（p＜0.05），分別比CK提高了5.4%、9.3%、12.6%；MT、HT處理的平均單株材積比CK增加了21.1%，31.6%，而LT處理與CK差異不顯著（p＞ 0.05）。間伐對保留木平均樹高影響不大，MT和HT處理分別比CK僅提高了1.6%和6.1%。隨間伐強度的增大，林分平均斷面積和蓄積量呈增長趨勢，僅HT處理顯著高于CK；LT、MT和HT處理的林分斷面積分別比CK提高了25.9%、19.0%、32.2%，林分蓄積分別提高了26.5%、21.6%、39.8%。

表4 間伐3.5 a后柚木人工林生長狀況Table 4 Growth status of teak plantation after 3.5 years of thinning

間伐前后柚木各生長指標增量的變化各不相同（表5），單株林木胸徑、材積、林分斷面積年均增量隨間伐強度的增大呈增加趨勢，不同間伐強度增量的高低順序均為HT ＞ MT ＞ LT ＞ CK，其中，HT處理下的增量顯著高于CK（p＜ 0.05），分別提高了77.5%、80.0%、102.6%。不同間伐強度的樹高增量，僅HT處理比CK顯著增加了35.6%。

表5 間伐處理生長指標年均增量變化Table 5 The averageannual incremental change of growth index inthinningtreatment

3.4 林木生長增量及土壤酶活性與土壤理化性質冗余分析

分別以柚木5個生長指標的增量及0～20 cm土層4種酶活性指標為響應變量，以表征土壤理化性質的主要指標為解釋變量，進行冗余分析。圖2A表明：第1軸和第2軸共解釋了柚木年均生長增量差異的98.80%。柚木5個生長指標均與土壤的AP、SOM、TN、AN指標密切相關，其中，△DBH、△HCB、△V與AP顯著正相關，△HCB、△V與SOM、TN正相關，△DBH與SD負相關。AP和SOM為主要的影響因子。

圖2B表明：0～20 cm層4種土壤酶活性差異在第1軸和第2軸的解釋量分別為90.05%和3.17%，即2軸共解釋土壤酶活性特征的93.22%，且主要由第1軸反應酶活性和環境因子的關系。由環境軸的長度及其與幾種酶活性的夾角可知，酶活性主要與FMC、TOP、SD緊密相關，FMC與UR、IV、ACP、CAT四種酶均正相關，UR與pH顯著正相關，與ECa、EMg正相關，而與SD負相關；ACP與TOP顯著正相關，而與SD顯著負相關；CAT與AN、SOM均負相關。

圖2 不同間伐強度下土壤理化性質對林木生長增量及土壤酶活性的冗余分析Fig.2 Redundancy analysis of the effects of soil physicochemical on the growth increment and soil enzyme activities under different thinning intensities.

4 討論

土壤有機質和有效養分含量直接反映了土壤的生產潛力。本研究中，柚木人工林間伐3.5 a后，林地0～20 cm土層土壤有機質、全氮、堿解氮含量均不同程度的提高，其中，土壤有機質和堿解氮含量隨間伐強度的增加明顯增大，這可能與C循環相關的酶活性有直接關系，間伐后土壤C含量和蔗糖酶活性的變化趨勢一致，酶活性的提高，有利于土壤有機物質的分解與轉化，促進土壤氮的礦化。土壤有機質含量的提高，表征土壤全氮含量會增加，因為土壤全氮的95%來源于土壤有機質[26]。土壤中全氮有80%以有機態的形式存在，間伐后土壤水分含量的提高，可能直接或間接的影響了土壤微生物群落和酶的活性，促進了土壤有機態氮向無機態氮的轉化，進而提高了土壤堿解氮的含量[27]。

土壤酶作為表征土壤質量和健康狀況的重要生物指標，參與土壤中的各種生物化學反應過程。本研究中，蔗糖酶、脲酶活性與土壤pH 呈顯著正相關，這與朱書豪等[28]對土壤酶與pH相關性研究結果一致。柚木間伐后，土壤蔗糖酶活性顯著增強，而脲酶活性也有所提升，且輕度、中度、重度間伐后的林分土壤pH值隨著間伐強度的增加呈增大趨勢。土壤pH的提高，促進了保留木細根的生長以及根系分泌物的增多[29]，土壤酶活性增強，進而促進了柚木的生長。土壤酶活性的改變，可能與林內水熱條件的改善和土壤有機物質含量的提高以及微生物的種類和數量增加有關[30]，具體的原因還需進一步的研究。冗余分析得出，間伐后土壤酸性磷酸酶的活性與田間持水量和土壤總孔隙呈顯著正相關，而與有效磷含量的相關性不明顯，這與Xu等[31]“酶活性與土壤有效養分含量呈正相關關系”的結論不一致，可能與間伐時間、土壤質地等因素不同有關。可見，林地土壤酶活性的變化并不一定能完全解釋間伐后土壤有效養分含量的改變。

柚木間伐后，保留木的平均胸徑和單株材積均隨間伐強度的增大而增加，重度間伐處理年均增量最大，且與對照差異顯著，這與對光皮樺（Betula luminiferaH.Winkl.）[32]、西南樺[15]等間伐研究結論一致。間伐降低了林分密度，增加了光照強度，加之土壤物理狀況的改善和土壤有機質及有效養分含量的提高，促使柚木的生長加快，特別是胸徑和單株材積的生長。此外，間伐后林分斷面積和蓄積及其年均增量均高于對照，彌補了林木株數的減少造成林分蓄積的下降，但這與全峰等[33]對蒙古櫟（Quercus mongolicaFisch.exLedeb.）次生林研究結果不同，可能與樹種、立地及間伐強度不同有關。間伐后，林下植被多樣性及土壤微生物群落結構及功能的演變規律有待研究。

5 結論

（1）間伐有利于改善林地表層土壤養分和水分狀況，并有效促進保留木的生長，土壤有機質和有效氮含量是影響柚木人工林生長的關鍵因子。

（2）間伐主要影響0～20 cm表層土壤酶的活性，間伐后的林分與未間伐林分相比，土壤蔗糖酶活性顯著提高，脲酶、酸性磷酸酶和過氧化氫酶活性變化不明顯；田間持水量和土壤密度及孔隙度是影響土壤酶活性的主要環境因子。

（3）40%～45%的間伐強度更有利于柚木幼林的生長和土壤質量的改善。