種間作用的異質性調節生態系統功能差異的研究

吳丹 賈文文 胡燕琪 趙宏媛

（揚州大學數學科學學院 江蘇揚州 225002）

生態系統功能描述了生態系統中能量流動和物質交換的能力。一個功能良好的生態系統對環境變化（如全球變暖和酸化）具有較強的適應能力。30 多年來對生態系統功能的研究基本明確了生物多樣性（在本文中稱為物種豐富度）是決定生態系統功能的一個重要因素［1］。這種生物多樣性-生態系統功能（BEF）的正相關性引發了對BEF 關系機制的大量研究，這其中包括互補性和選擇效應機制［2］。然而，大多數研究主要集中在植物群落等單一營養生態系統［3］，這在較大程度上限制了我們理解具有復雜種間作用的生態系統之間的BEF 關系的普遍性［4］和準確評估生物多樣性喪失的潛在后果［5］。

近年來，多營養層生態系統，特別是水生生態系統［6］，受到了較多的關注［1］。這些研究揭示了不同生態系統類型之間存在顯著的BEF 正相關性［7］，而BEF 關系的趨勢在不同生態系統中也不盡相同。例如，有報道指出BEF 的正性關系以對數線性形式為主［8］。此外，早期的BEF 研究主要集中于單一的生態系統功能［1］，最近的研究將其擴展到多種生態系統功能，如生物量、新陳代謝量、生產量和生產力，同時研究發現不同的功能之間存在權衡關系［9］。

雖然物種豐富的群落通常被認為可以表現出更高的生態系統功能，但它們是否表現出更少的功能差異［10］，以及生物多樣性和功能差異之間的潛在關系如何隨著不同的生態系統類型而變化，目前仍然不清楚。實驗數據顯示，在任何特定豐富度水平下，生態系統功能都可能存在較大差異［11］。然而Maureaud 等［9］最近的基于性狀的食物網研究發現物種豐富度降低功能差異。這些發現促使我們假設功能差異也可能依賴于種間的相互作用的異質性。

為此，采用基于物種屬性分類的食物網模型。模型基于最近發表的天然水生生態系統的經驗數據，包括淡水、沿海和海洋生態系統，且包含大量種間非線性相互作用。通過模擬大量生態系統，我們主要探究以下3 個研究問題：①不同類型的水生生態系統之間的BEF 關系是什么? ②當物種豐富度在同種生態系統類型內部或者不同生態系統類型間增加時，生態系統功能的差異如何表現?在這里，功能差異被定義為模擬的食物網中的變異系數（CV）。③不同程度的非線性交互作用如何影響BEF 關系和功能差異?

1 研究方法

1.1 經驗數據

數據來源于最近出版的數據庫［12］中20 個水生生態系統［13］。每組食物網數據包括一個分類單元（taxon）列表、每個分類單元的碳生物量（gC/m2）和呼吸作用［gC/（m2·d）］、每對分類單元之間的碳通量［gC/（m2·d）］，以及單位時間內進出的碳量。總體類群可分為：生產者、消費者、分解者和碎屑。這些食物網中分類單元豐富度從12 到125，連通度從0.094 到0.366［14］，因此具有較好的代表性。在不引起歧義的情況下，以下稱分類單元為物種。

1.2 多營養層食物網模型

模型來源于Zhao 等［15］，其關鍵要素是刻畫每個物種生物量變化以及物種之間的種群相互作用（即功能響應），簡要描述如下。模型方程和參數分別如表1 和表2 所示。生產者物種的生物量（Bi）遵循Logistic 增長方式（表1 中的N1），但因個體死亡和植食物種的消耗而減少。消費者（即食草魚類和捕食者）的生物量因所捕食較低營養級物種而增加，同時因新陳代謝和被捕食而減少（N2）。分解者生物量變化主要是通過吸收所分解的碎屑而增加，以及通過呼吸和被捕食而減少（N3）。最后，碎屑類群生物量的變化一方面由生產者類群的尸體、消費者類群的糞便和其他碎屑的轉化而增加，而另一方面由分解者的消耗而減少（N4）。

表1 模型方程

表2 模型參數

物種之間的相互作用描述如下。例如物種i 和j 的作用強度由非線性功能響應Φij表示（N6），其中ωij是物種j 對物種i 的捕食偏好，且所有資源類群的物種j 的偏好總和為1（即∑iωij=1）。Hj是半飽和系數，并假設它為群落中所有分類群生物量的平均值的10b倍［16］。q 為捕食者干擾系數，h 為功能響應指數，取值從h=1（Holling II）到h=2（Holling III）［17］。yj是物種j 的最大捕食率（N7）。模型中的參數（b、q、h 和k0除外）均由經驗數據計算而來，同時隨機參數b 的參數范圍為U［-1，1］，q 的參數范圍為U［0，100］，h 的參數范圍為U［1，2］，k0的參數范圍為U（0，3］［15］。

1.3 數值模擬

對每一個水生生態系統模擬10 000 次，共產生200 000個生態系統。每次模擬參數b、q、h 和k0分別從各自的取值范圍中隨機選取，而其它模型參數保持不變。此外，經驗數據中各物種生物量作為模擬的初始值，且模擬時間足夠長，以使生態系統達到穩定狀態。在此過程中，生物量在10-30gC/m2以下的物種被認為滅絕。因此，即使在初始食物網結構和物種生物量相同的情況下，受上述隨機參數的影響，達到穩態下食物網中的物種豐富度和結構也會有很大差異。

1.4 模擬數據分析

生物多樣性用穩態下生態系統中的物種豐富度來衡量的（不含碎屑）。生態系統功能包括：①生物量即所有有生命類群的總生物量；②新陳代謝即對所有消費者和分解者新陳代謝量的總和（∑xiBi）；③生產力即植食物種所消化的生物量總和（∑aiΦijBi）。對一定數量的模擬生態系統，其功能差異由變異系數（coefficient of variation）來衡量，即生態系統平均功能相對于其平均值的標準差。

2 結果

2.1 生態系統功能

在模擬得到的所有生態系統中，對于部分類型的生態系統（如Graminods，Manroves，Florida Bay），模擬生成的生物多樣性有較大的跨度，從而便于研究同種類型的生態系統功能和差異與生物多樣性關系。圖1 展示了8 種類型的生態系統的功能隨物種豐富度的變化情況。利用200 個模擬食物網計算了各物種豐富度的平均生態系統功能。正如所期望的，3 種系統功能總體上與物種豐富度呈正相關性，但是出乎意料的是大部分系統功能在考慮的物種豐富度的范圍內并沒有達到功能飽和。

圖1 8 種水生生態系統的平均生態系統功能隨物種豐富度的變化

2.2 生態系統功能差異

與BEF 正相關性形成鮮明對比的是，功能差異并沒有像之前預期的那樣隨著物種豐富度的增加而減少。利用200 個模擬食物網計算了各物種豐富度的平均生態系統功能的變異系數。8 種水生生態系統的平均生態系統功能的變異系數隨物種豐富度的變化見圖2。相反，功能差異和物種豐富度之間往往呈現出一個先增后減的關系。值得注意的是，即使在同一類型的生態系統中，不同的系統功能與物種豐富度也可呈現不同的關系。例如在生態系統Cypress 中，生物量差異隨著物種豐富度的增加而減少，而新陳代謝和生產力差異隨著物種豐富度的增加先增后減。此外，不同生態系統功能之間功能差異開始下降時對應的物種豐富度的閾值也有顯著差異，即使對于同一類型的生態系統（如Florida Bay）也是如此。

圖2 8 種水生生態系統的平均生態系統功能的變異系數隨物種豐富度的變化

2.3 種間相互作用

主要感興趣于物種之間的相互作用對功能差異的影響，為此，在模擬中固定承載力指數k0，變動功能響應指數h，同時允許隨機選擇其它自由參數（例如，b 和q）。事實上，參數b 和q 對功能差異的影響比較微小。對于所有被考慮的水生生態系統，當固定承載力指數k0=0.5 時，群落生物量隨著功能響應指數h 變化。以模擬的相同生態系統類型（3 000 個）的食物網的平均值為尺度。圖3 展示了功能響應指數與生態系統功能之間的關系，可以看出對于大部分類型的生態系統，功能響應指數與生態功能之間呈正相關性，偶爾也會出現負相關性（如生態系統Ems Estuary 和Swartkops 的生物量）。

圖3 群落生物量隨功能響應指數h 的變化

為進一步研究種間相互作用的異質性對生態功能差異性的影響，對同一類型的生態系統，在每次模擬時考慮以下3 種情況：①響應函數指數固定在h=1.5，即h 不依賴模擬次數；②響應函數指數中從［1，2］中隨機選取，即h 依賴模擬次數；③不同物種之間的相互作用的響應函數指數從［1，2］中隨機選取，即h 既依賴模擬次數又因為物種的不同而不同。在上述3種情形中承載力指數k0=0.5，b 和q 為隨機參數。圖4 比較了在上述3 種情形下模擬生成的生態系統功能的差異性。很明顯，對于不同類型的生態系統，生態功能的差異在第1 種情形下比較微小，而在其余2 種情形之下比較顯著。

圖4 在3 種不同的種群相互作用模式下，相同物種豐富度(括號內數字)的食物網中生物量的變化

3 討論

采用多營養層食物網模型研究了導致生態系統功能差異的生物機制。圖1 表明生態系統的功能隨著物種豐富度的增加而增加，這與之前報道的生態系統功能與物種豐富度正相關的結果相一致［18］。一個新穎的結果是，盡管物種豐富度有相當大的范圍，但是大多數生態系統的功能很少在該范圍內達到飽和，例如，Chesapeake 生態系統的物種豐富度為5～32，Florida Bay 生態系統的物種豐富度為40～120。Maureaud 等［9］最新的研究表明，隨著物種豐富度的增加，生態系統功能迅速趨于飽和，同時生物量和新陳代謝量飽和時的物種豐富度約為10～20 個，生產量和生產力飽和時的物種數量約為30～40個。由于Maureaud 等［9］的研究采用的是基于性狀的食物網模型，這種結果的差異表明性狀或許不能很好地代表自然物種。

圖2 表明生態系統功能差異并不是隨著物種豐富度的增加而減少。在相同的類型的生態系統中，隨著物種豐富度的增加，功能差異大多呈現出一種先增后減的趨勢。這一結果與Maureaud 等［9］的研究結果不同。他們發現功能差異通常會隨著物種豐富程度的增加而減少。原因可能在于在他們的模型中，功能的差異是由于物種性狀的隨機組合的差異造成的。如果一個食物網和另一個食物網的性狀組合完全相同，差異就會完全消失。由于物種豐富度越高，性狀組合間的差異越小，從而導致功能差異的降低。

圖3 和圖4 表明物種之間相互作用的異質性是導致功能差異性的重要生物因素。將功能響應函數指數h 從Holling II型（h=1）增加到III 型（h=2），一般可以顯著改變大部分生態系統的功能（圖3）。通過比較不同生態系統之間功能響應函數之間的多樣性（即不同生態系統h 不同）以及生態系統內部相互作用的異質性（即h 隨物種不同而不同），相互作用的異質性對于功能差異起著重要的調節作用（圖4）。

4 結論

從本文的建模工作中可以清楚地看到，大多數生態系統的功能并沒有達到飽和。因此，生物多樣性的喪失將導致生態系統功能嚴重惡化。本文的工作進一步揭示，物種豐富的生態系統不一定表現出較小的功能差異，這也意味著僅基于物種豐富度來預測生態系統的功能可能不可靠。最后，種間作用的異質性是引起多營養層生態系統功能差異的重要生物機制。