遺傳全雄尼羅羅非魚與吉富羅非魚養殖性能比較

劉峰 李永強 余鈞劍 顧楠

(上海市水產研究所，上海市水產技術推廣站，上海 200433)

羅非魚是全球重要的養殖魚類，2018年養殖產量達到603萬t[1]，其中中國的羅非魚年產量達到162萬t[2]。羅非魚具有顯著的兩性生長差異，雄性羅非魚生長速度比雌性快20%～50%[3]。羅非魚性成熟較早，一般4～6個月即可達到性成熟，此后雌性羅非魚每月產卵1～2次，生長速度顯著下降，并會在養殖池中自然繁育出大量魚苗，嚴重影響商品魚的生產及出池規格，因此，采用全雄苗種進行養殖已成為羅非魚養殖產業的主要趨勢。目前，羅非魚全雄苗種的生產技術主要有兩種：一是采用雄性激素誘導生產全雄羅非魚，二是采用雄性奧利亞羅非魚(ZZ基因型)與雌性尼羅羅非魚(XX基因型)進行雜交繁育的種間雜交。但這兩種技術均有缺陷。采用雄性激素進行誘導的技術由于需要投入大量的性激素，已被包括我國在內的大多數國家禁止使用；而種間雜交獲得的全雄苗及近期選育的GIFT等尼羅羅非魚品系相對生長速度緩慢，生產效益較低。近年來，采用具有YY基因型的超雄魚作為父本進行遺傳全雄尼羅羅非魚苗種生產已成為行業的發展方向[4]。

早期的超雄羅非魚選育主要在莫桑比克羅非魚中進行[5]。近年來已有采用超雄尼羅羅非魚選育的相關報道，主要采用測交方法進行超雄魚的鑒定與篩選[6]。然而，由于超雄羅非魚選育周期長、技術難度大、子代雄性率不穩定等原因，遺傳全雄羅非魚至今仍難以大規模推廣。上海市水產研究所自2011年開始進行超雄尼羅羅非魚的選育，采用吉富尼羅羅非魚作為基礎群體，以雌性化的XY個體為母本、普通XY個體為父本進行繁育，開發性別特異性分子標記篩選獲得YY超雄尼羅羅非魚，并進行了YY超雄魚的雌性化誘導、規模化繁育和多代選育。為了評估全雄尼羅羅非魚的養殖性能，本試驗中，采用上海市水產研究所選育的超雄魚為父本、吉富羅非魚為母本，進行了遺傳全雄尼羅羅非魚的繁育及試驗性養殖，對遺傳全雄尼羅羅非魚與吉富羅非魚的生長性狀及雄性率進行了比較。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

吉富羅非魚為上海市水產研究所保存的GIFT品系尼羅羅非魚多代選育后代，超雄羅非魚為上海市水產研究所在該吉富羅非魚群體基礎上選育獲得的具有YY基因型的超雄魚群體。以超雄魚為父本、吉富羅非魚為母本，繁育獲得遺傳全雄尼羅羅非魚苗種；以吉富羅非魚為父本和母本，繁育獲得吉富羅非魚苗種。

試驗用苗種的繁育在上海市水產研究所實驗室大棚的水泥池中進行，繁殖池的面積為20 m2，池深1 m，每口池放養10尾雌魚、3尾雄魚，保持水溫在26～28 ℃。種魚放養后約15 d開始見苗，將魚苗撈出放入面積為10 m2的苗種池中，培育至適當的規格后用于養殖比較試驗。

1.2 試驗方法

1.2.1 池塘養殖對比試驗

魚苗生長至約20日齡、體長達到3～5 cm后，于2018年6月14日—9月22日在上海市奉賢區藍海水產發展有限公司進行2個群體的池塘養殖對比試驗。2口試驗池塘面積均為500 m2，水深約1.2 m，分別放養遺傳全雄尼羅羅非魚和吉富羅非魚，每口池塘放養2 000尾。養殖前期，投喂天邦飼料公司生產的羅非魚1號粉碎料，1個月后，根據個體規格改投1號或2號顆粒料。1號料的粗蛋白質、脂肪、粗纖維含量分別為28%、4%、15%，2號料的粗蛋白質、脂肪、粗纖維含量分別為26%、4%、15%。每日投喂2次，上、下午各1次，投飼量根據天氣和魚的攝食情況等進行調整。設置固定投飼點，采用人工拋投的方式，當大部分個體飽食散開后停止投喂，記錄各池的投飼量。每30 d更換20%池水，保持水質清新良好。每口池塘安裝1臺750 W水車式增氧機，每晚開機增氧5～6 h，防止水體缺氧。放苗當日及放苗后的第50、100天，從每口池中隨機撈取30尾魚，進行全長、體長、體高、體質量的測量。

1.2.2 網箱養殖對比試驗

網箱養殖對比試驗于2018年8月30日—10月14日在上海市水產研究所的試驗塘進行。當2個群體的苗種生長至45日齡、體質量達到18～19 g時，各撈取部分個體剪鰭標記，采用條件完全相同的3個網箱進行同箱養殖對比試驗。每個網箱面積為6 m2，水深1 m，網目大小為1 cm×1 cm，放置于靜水池塘中央。每個網箱投放魚種100尾，2個群體各50尾。在同一網箱中，2個群體的個體分別剪除不同側的腹鰭以作區分。投喂天邦飼料公司生產的羅非魚2號料，每日投喂2次，上、下午各1次。當大部分個體飽食散開后停止投喂。網箱中配置渦輪式增氧機持續增氧，以防止水體缺氧，試驗期間未更換池水。魚種投放當日，測量所有個體的初始體長、體高、體寬、體質量，之后每15 d進行1次隨機抽樣測量，至45 d后試驗結束時進行最后1次測量。抽樣測量時，從每一網箱的2個群體中各隨機撈取30尾魚進行體長、體高、體寬、體質量的測定。

1.2.3 雄性率比較

試驗結束后，對2個群體的雄性率進行統計。池塘養殖對比試驗結束后，從2個群體各隨機抽取100尾個體進行性別鑒定；網箱養殖對比試驗結束后，對所有個體進行性別鑒定。鑒定時，先根據生殖孔外觀進行初步鑒定：雌性的生殖突起頂端較圓，產卵管和輸尿管各具1個開口；雄性的生殖突起頂端較尖，輸精管與輸尿管共用1個開口。為確保性別鑒定的準確性，對各個體進行解剖，并根據性腺形態結構進一步確定性別：雌性的性腺較粗，呈紡錘狀，肉眼可見顆粒狀的卵母細胞；雄性的性腺較細，呈帶狀，無顆粒狀結構。

1.2.4 數據分析

試驗數據采用SPSS 19.0軟件進行分析。所有結果以“平均值±標準差”表示。采用單因素方差分析比較結果的顯著性，設顯著性水平為0.05，極顯著水平為0.01。

各項統計指標的計算公式如下：

飼料系數=總投飼量/凈增重

(1)

日增重(g/d)=(終末體質量-初始體質量)/養殖天數

(2)

成活率(%)=存活數/總放養數×100

(3)

雄性率(%)=雄性個體數/個體總數×100

(4)

2 結果

2.1 池塘養殖比較

放苗當日及放苗后第50、100天各項生長相關性狀的測量結果見表1。遺傳全雄群體、吉富群體的初始體質量分別為2.76、2.74 g，2個群體間全長、體長、體高、體質量的差異均不顯著(P>0.05)；養殖至第50、100d時，遺傳全雄群體全長、體長、體高、體質量的均顯著大于吉富群體(P<0.05)。養殖至第100天時，遺傳全雄群體的平均體質量為558.00 g，吉富群體的的平均體質量為501.80 g，遺傳全雄群體的生長速度比吉富群體快11.26%。

表1 2個羅非魚群體池塘養殖生長性狀比較Tab.1 Comparison on culture performance of two tilapia populations cultured in ponds

根據2個群體在不同時間點測得的體質量數據，繪制生長曲線圖。由圖1可見，遺傳全雄群體的體質量增長速度快于吉富群體，2個群體的平均體質量增長均在養殖試驗50 d后加速。

圖1 兩個羅非魚群體池塘養殖生長曲線Fig.1 Growth curve of two tilapia populations cultured in ponds

養殖100 d后，將2口池塘內的試驗魚全部起捕，稱取各池魚的總體質量，統計各池的存活數。遺傳全雄群體所在池塘于7月中旬因暴雨導致少量魚苗逃逸，共起捕1 845尾，成活率為92.25%；吉富群體共起捕1 956尾，成活率97.80%。

遺傳全雄群體的總體質量為1 027.9 kg，凈增重1 022.38 kg；吉富群體總體質量為983.9 kg，凈增重978.42 kg。養殖期間，遺傳全雄群體共投喂飼料1 010 kg，飼料系數為0.99；吉富群體共投喂飼料990 kg，飼料系數為1.01。

2.2 網箱養殖結果比較

遺傳全雄、吉富群體的初始平均體質量分別為18.51 g和19.00 g，二者差異不顯著。于魚種投放后的第15、30、45天抽樣測量試驗魚的體質量，并繪制兩個群體的生長曲線(見圖2)。由圖2可見，遺傳全雄群體的體質量增長速度快于吉富群體。

圖2 兩個羅非魚群體網箱養殖生長曲線Fig.2 Growth curve of two tilapia populations cultured in cages

經過45 d的同箱養殖，2個群體體長、體高、體寬、體質量的測量結果見表2。遺傳全雄、吉富群體的平均體質量分別為144.69 g和125.91 g，二者差異極顯著(P<0.01)，遺傳全雄群體的生長速度比吉富群體快18.02%；遺傳全雄、吉富群體的日增重分別為2.80、2.37 g，差異極顯著(P<0.01)。2個群體的成活率分別為99.33%、98.00%，差異不顯著(P>0.05)。

表2 兩個羅非魚群體同箱養殖比較Tab.2 Comparison on culture performance of two tilapia populations cultured in cages

2.3 雄性率比較

養殖對比試驗結束后，對2個群體的雄性率進行統計，結果見表3。池塘及網箱養殖的遺傳全雄群體中均未發現雌性個體，雄性率為100%；而吉富群體的平均雄性率為52.30%。

表3 兩個羅非魚群體雄性率比較Tab.3 Comparison of male rates of two tilapia populations

3 討論

3.1 遺傳全雄尼羅羅非魚雄性率

以超雄魚為父本進行遺傳全雄羅非魚苗種生產，雄性率是評估全雄苗種性狀的主要指標之一。羅非魚性成熟早、繁殖力強，投放的苗種中即便混入少量雌性個體，也會在養殖后期繁育出大量魚苗，導致飼料嚴重浪費、養殖成本增加。此外，雌性羅非魚的生長速度顯著慢于雄性羅非魚，也嚴重影響了低雄性率群體的生長性狀。目前，國內養殖的非激素誘導全雄羅非魚苗種主要為雄性奧利亞羅非魚與雌性尼羅羅非魚雜交生產的奧尼羅非魚，其雄性率通常為90%～95%[7-8]。本研究采用上海市水產研究所選育的超雄尼羅羅非魚作為父本，繁育獲得的尼羅羅非魚苗種雄性率達到100%，表明該超雄群體繁育的苗種已達到全雄商品苗要求，適合作為遺傳全雄苗種進行推廣。

3.2 遺傳全雄尼羅羅非魚生長性狀

生長性狀是養殖魚類最重要的性狀之一，直接決定其養殖周期和養殖成本。羅非魚是主要起源于非洲的熱帶魚類，在我國長江及以北區域均不能自然越冬，生長期短，越冬成本高，嚴重制約了該魚在我國的推廣應用。近年來市場上出現的尼羅羅非魚新品種“鷺雄1號”，全長2～3 cm的苗種經5～6個月的養殖，體質量可達到600 g以上[9]；羅偉等[10]對34個吉富羅非魚家系進行了97 d的池塘同池養殖比較試驗，各家系的初始體質量為25～100 g，收獲體質量為343～588 g。本試驗中，筆者采用常規池塘養殖方式，投放體長3～5 cm的遺傳全雄苗種，經過100 d的飼養，平均體質量達到558.00 g，表明繁育獲得的遺傳全雄苗種經過3個多月養殖即可上市，無需越冬養殖，遺傳全雄尼羅羅非魚生長速度快、成本低，具有在長江流域及北方生長期短的區域當年養成的潛力。此外，本試驗中的同箱養殖比較結果也顯示，遺傳全雄尼羅羅非魚的生長速度比國內普遍養殖的吉富羅非魚快18.02%，具有較大的生長優勢及良好的養殖推廣前景。