貝類混養模式探索
——貝、海藻、海膽的IMTA模式分析

葉孝飛 劉慶輝 陸慧琳 曾靖 蘇振宏 余祥勇 王梅芳

(華南農業大學海洋學院，廣東廣州 510642)

根據聯合國糧農組織(FAO)發布的數據，2018年世界水產養殖魚類產量創歷史新高，達到8 210萬t，占全球魚類總產量的46%[1]。水產養殖已經成為全球增長最快的產業之一。我國是世界最大的水產養殖國家，貝類是我國海水養殖的主要經濟物種，占海水養殖總產量的70%以上。貝類肉質鮮美、營養豐富，含有豐富的?；撬?，深受國內外消費者歡迎，是我國重要的出口創匯品種[2]。但是，盲目追求經濟效益而進行的高密度、不規范養殖，也造成了海區富營養化、重金屬含量超標等水體污染問題，并導致養殖貝類附著污損生物暴發等現象日益嚴重。因此，如何有效控制養殖海區生態平衡成為目前我國貝類養殖的一大難題。多營養級綜合水產養殖(integrated multi-trophic aquaculture，IMTA)是將幾種不同營養水平的水生生物進行組合混養，通過1種水生生物提供的副產品(包括廢物)作為另1種水生生物的輸入物(肥料、食物)，混養物種之間互利耦合，達到餌料資源和水體中物質的循環利用，實現養殖系統生態平衡[3]。本文綜述了貝、藻混養對養殖海區生態修復的研究進展，提出將海藻和海膽引入貝類養殖海區，建立貝、藻、海膽的IMTA模式，并對它們之間的互利耦合機制進行分析，以期為貝類健康養殖和可持續發展提供參考。

1 藻類對養殖海區的生物修復作用

關于貝類的多元化養殖，目前國內外的研究大多集中在貝類與海藻的混合養殖模式方面。貝藻混養技術于20世紀70年代開始應用于我國海水養殖，由于其經濟及生態效益較高而受到人們的認可，隨后在煙臺沿海地區大面積推廣[4]。海藻是1種比較原始、古老的低等自養型生物，因含有葉綠素，能進行光合作用，是海洋中的初級生產者之一。目前已有多種大型海藻被引進貝類養殖海區進行混合養殖，并取得了不錯的效果。國內外已有很多研究證明大型海藻能有效地去除養殖水體中的無機營養鹽，對于水體中的重金屬和有害菌也有一定的去除能力(見表1)[5-30]。

表1 幾種大型海藻對水體中N、P營養鹽，重金屬及有害菌的去除效果Tab.1 Removal effects of several macroalgae on N,P nutrient salts,heavy metals and harmful bacteria in water

1.1 養殖海區藻類對氮、磷營養鹽的去除效果

水體中的氨氮、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮、活性磷、重金屬和有害菌的含量是評價養殖水體污染程度的指標。大型海藻因具有強大的脫氮除磷能力而被廣泛應用于養殖水體的生態修復。沈淑芬等[5]對羅源灣海帶(Laminariajaponica)栽培區的水質檢測表明，海帶能明顯降低水體中的無機氮磷含量，總無機氮的去除率高達98%以上。劉之威等[31]對南澳深澳灣養殖區的調查發現，龍須菜(Gracilarialemaneiformis)栽培區的總氮、總磷、無機氮、無機磷含量顯著低于其他養殖區域。鄭輝[10]通過研究孔石莼(Ulvapertusa)、龍須菜和海帶對海水中氮、磷的凈化效果，發現這3種大型海藻對水體中NH4+-N的凈化率均超過97%，對NO3--N的凈化率在90%左右，且龍須菜的凈化能力較孔石莼和海帶更強。李恒等[14]研究表明，江蘺(Gracilariasp.)在合適的N、P濃度下對水體中NO3--N的去除率可達98.4%，對PO43--P的去除率達90%以上。Marinho-soriano等[15]發現，經過4周的凈化，江蘺對水體中NO3--N的去除率可達100%，對PO43--P的去除率也達到了93.5%。徐森等[11]通過模擬海區環境進行大型海藻對N、P營養鹽的消除試驗發現，鼠尾藻(Sargassumthunbergii)在72 h內能去除水體中90.71%的NH4+-N和85.42%的PO43--P。

1.2 養殖海區藻類對重金屬和有害菌的去除效果

大型海藻能通過生物吸附去除水體中的重金屬，同時也有很多研究表明，海藻中的某些化合物具有明顯的抑菌效果。徐魯榮等[6]、馬衛東等[7]的研究表明，在弱酸性條件下，海帶對水體中的重金屬Cd、Pb、Cu、Ni、Hg具有明顯的吸附作用。徐揚等[8]用超聲波—酶法提取海帶多糖，發現其對大腸桿菌(Escherichiacoli)、沙門氏菌(Salmonella)、金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)和糞腸球菌(Enterococcusfaecalis)都有一定的抑制作用。呂利云[20]的研究表明，鼠尾藻和孔石莼對水體中的Cu、Pb、Zn、Cd、Cr、Ni和Mn都有一定的去除能力，且鼠尾藻對重金屬Zn、Cr的去除效果較好，孔石莼則能較好地去除Cd、Ni、Mn。林超等[22]、郭奇等[23]利用平板生長抑制法對鼠尾藻多酚化合物及其分級組分進行抑菌活性研究，發現它們具有廣譜的抑菌活性，對副溶血性弧菌(Vibrioparahemolyticus)、哈維氏弧菌(V.harveyi)、沙蠶弧菌(V.nereis)、金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、鰻弧菌(V.anguillarum)、溶藻弧菌、四聯微球菌(Micrococcustetragenus)都有一定的抑制效果。

2 貝、海藻、海膽多營養級綜合水產養殖(IMTA)模式的互利藕合作用

貝、海藻、海膽多營養級綜合水產養殖(IMTA)模式的互利藕合作用見圖1。

2.1 海藻、貝類的互作機制

大型海藻通過光合作用為貝類和海膽提供氧氣，吸收其呼吸作用放出的CO2，能起到調節水體pH的作用。海藻脫落的碎屑顆粒態有機質(POM)和溶解態有機質(DOM)可以為濾食性貝類提供食物，海藻的葉片也可以直接被海膽大量攝食。Duggins等[32]研究表明，大型海藻在其生命周期中釋放的POM和DOM是濾食性生物的重要碳源之一。貝類濾食水體中的POM，其排泄物通過生物沉積的形式輸入海底，這些沉積的有機物經過微生物的同化和礦化轉變成NO3--N,、NO2--N、NH4+-N和PO43--P等無機營養鹽，重新釋放到水體中供海藻吸收利用。貝類濾食水體中的懸浮物、藻類碎屑等，增加了養殖水體的透明度，進而提高了大型海藻的光合作用效率。同時，浮游植物被濾食，亦可幫助大型海藻在營養鹽競爭中處于優勢地位。

2.2 海膽對貝類附著污損生物的去除作用

污損生物的附著會嚴重影響貝類的生長。Paul等[33]研究發現，污損生物會影響養殖網籠與外界的水流交換，減少濾食性貝類的食物獲取量，從而限制貝類的生長。Ventilla等[34]研究表明，纏繞盤踞在貝類殼表的污損生物會干擾貝殼的開閉。Wallace等[35]發現，污損生物能與貝類競爭養殖區域的溶解氧，造成貝類缺氧性死亡，有些污損生物，如才女蟲能鑿穿貝殼，使貝類感染細菌，從而引發病害[36]。

海膽又名“海刺猬”，隸屬于棘皮動物門(Echinodermata)，游移亞門(Eleutherzoa)，海膽綱(Echinoidea)。海膽通常被認為是草食性動物，隨著人們對其食性的深入研究，發現海膽有著廣泛的攝食選擇。莫寶霖等[37]利用碳氮穩定同位素技術對大亞灣紫海膽進行食性分析，發現其攝食種類包括POM、沉積物(SOM)、裂葉馬尾藻、底棲硅藻、浮游動植物等，而且當陸源POM隨雨水大量流入大亞灣時，紫海膽的攝食偏向碎屑食物鏈。Xu等[38]通過脂質生物標記和穩定同位素分析發現，同一物種的飲食差異與棲息地的潛在食物來源有關，證明利用海膽與貝類混養以去除污損生物是可行的，同時，在貝類污損生物的附著高峰期，污損生物對海膽的食物貢獻率可能會增加。王琦等[39]用皺紋盤鮑(Haliotisdiscushannai)和光棘球海膽(Strongylocentrotusnudus)進行筏式混養試驗，發現海膽能有效減少皺紋盤鮑及養殖網籠污損生物的附著率，當二者以最佳比例混養時，污損生物的附著量僅為皺紋盤鮑單養時的5%，這樣可以大大減少貝類養殖過程中的人工倒籠和清洗成本。

2.3 貝、海藻、海膽IMTA模式的優勢及難點

采用IMTA模式將貝、海藻、海膽進行生態混養，不僅能綜合利用養殖水體，實現養殖水體的多層利用，而且能保持海域養殖環境生態平衡。愛倫灣國家級海洋牧場所在的桑溝灣發展IMTA模式已經有20多年的歷史，其利用IMTA模式的貝、海藻、海參混養取得了可觀的效益，養殖海區的水體保持在二類水質的水平，達到國家允許養殖水體中最優的水質標準[40]。

目前我國大力發展海洋牧場，打造“藍色糧倉”，海水養殖與旅游業的聯系越來越緊密，良好的養殖模式以及養殖海域生態環境已經成為吸引游客的金鑰匙。但是，IMTA模式在我國起步較晚，還處于發展階段，其技術推廣尚未普及，構建1個合理的貝、海藻、海膽IMTA系統不僅需要了解養殖地的環境參數，更重要的是選擇合適的養殖品種。不同地方的養殖區域環境條件不同，需要因地制宜地進行混養品種選配以及調整比例。因此，筆者認為要注意以下幾點：(1)大型海藻應選擇適合在養殖海區生長且能作為貝類和海膽餌料的品種，并篩選出營養鹽去除能力突出的種類；(2)混養的貝類和海膽不能存在食物鏈上的捕食關系，且二者的生長條件須相近；(3)應選擇在海水溫度及鹽度年變化幅度不大的海區進行養殖。

3 小結

隨著生態文明建設步伐的加快，貝類高密度、高污染的養殖模式最終被取代是必然的結果。利用大型海藻凈化貝類養殖帶來的污染，以及搭配海膽去除貝類養殖中附著污損生物的IMTA模式，不僅能夠維持養殖海區的生態平衡，而且能生產出優質的貝類和海膽，實現經濟和生態雙重效益。貝、海藻、海膽的IMTA模式可作為未來貝類養殖產業可持續發展的選擇。