葡萄果粉積累規律及結構分析

鄭暄昂，王佳洋，盧素文，房經貴

（南京農業大學，江蘇南京 210095）

果粉是附著在果實表皮外的一層粉狀物質，最早形成于幼果期，由果皮細胞合成、轉運至體表，并在轉色后開始大量顯現出來。葡萄（Vitis viniferaL.）表皮上附著果粉，在生長期能起到保護果實的作用，以減少病蟲侵害的侵染[1-2]。在轉色期果粉能促進果實上色，突出果實色澤，提高果實品質；在采摘后果粉能提高果實耐貯性，延長保存時間，便于運輸和銷售[3]。此外，葡萄果粉的形成與積累受到多種因素影響，例如土壤情況、水分條件[4-5]、氣候因子[6]等均會影響果實的上色上粉過程，農藥、肥料、膨果劑、催熟劑等化學藥劑的施用也會影響果粉積累，因此葡萄果粉的積累受內因和外因綜合調控。盡管前人對葡萄果粉有少量涉及，但關于其積累規律和結構特點尚不清楚。本試驗將從果粉積累過程和電鏡結構觀察兩個方面對葡萄果粉進行探究，以便深入理解葡萄果皮果粉的形成與積累規律，對于選育果皮光澤度好、外觀品質優良、抗病、耐貯藏的葡萄品種具有重要的理論意義和指導價值。

1 材料與方法

1.1 試材及調查方法

以中國農業科學院鄭州果樹研究所國家葡萄品種資源圃的255份葡萄種質為調查對象，對其開展果粉形態觀察和記錄。果粉形態觀察試驗于2020年6月至10月開展，記錄各葡萄品種坐果期、幼果期、硬核期、轉色期和成熟期的果實表皮果粉積累狀況和果皮顏色，統計每個品種果粉積累量最多的時期及不同時期果粉厚度相對值，以分析不同品種果粉差異、果粉積累量的變化規律以及果粉與顏色之間的關系。

試驗將果粉厚度設3個等級（#1～#3），葡萄表皮積累一層肉眼可見的白霜，與擦除果粉的同一品種果實表皮進行對比有明顯果皮顏色變化，且表皮觸感較為粗糙有粉狀感的果實計為#3（果粉厚）；葡萄表皮有一層薄霜，與擦除果粉的同一品種果實表皮進行對比有細微果皮顏色變化，且表皮觸感較為光滑有細微粉狀感的果實計為#2（果粉中）；葡萄表皮幾乎沒有肉眼可見的白霜，與擦除果粉的同一品種果實表皮幾乎無差異，且表皮觸感十分光滑無粉狀感的果實計為#1（果粉薄）。本次對果實表皮果粉的厚度測定與分級由相同成員在試驗基地完成，果粉厚度分級只做為基礎參考數據，果粉積累規律主要通過不同品種間的對比分析總結得出。

1.2 掃描顯鏡（SEM）

參照林河通等方法[7]。采集‘巨峰’‘陽光玫瑰’和‘夏黑’成熟期果實，用刀片在果實赤道部切取3 mm左右方形果皮（注意保護掃描面不受損傷，果粉不被蹭掉），立即置于2.5%戊二醛內固定2 h，再轉移至4 ℃保存。所有樣品制備好后，送到南京農業大學電鏡平臺（SU 8010，Hitachi E-1045，4800 FESEM，日本）進行掃描電鏡結構觀察。

2 結果與分析

2.1 葡萄果粉積累情況及其與果皮顏色間的關系

對255份葡萄種質果實發育時期果粉厚度進行觀察，并用3個等級#1～#3來區分。結果顯示，果粉厚度為#3的品種有128個，占比50.20%；果粉厚度為#2的品種有108個，占比42.35%；而果粉厚度為#1的品種僅有19個，占比7.45%。對果粉積累完成時期進行統計，結果顯示無論果粉厚度為#1、#2還是#3的品種，其完成果粉積累的時期主要在硬核期，其次是轉色期（表1）。以上結果表明，大部分葡萄品種的果粉較厚，且大部分品種主要在硬核期就已完成果粉積累。

表1 255份葡萄品種的果粉積累情況Table 1 The accumulation characteristics of the skin powder on grape berries

對果粉厚度和果皮顏色之間的關系進行分析，結果顯示果粉厚度為#1的19個品種中，有色品種（紅色、紫紅色、紫黑色）有9個，無色品種（黃綠色、綠色）有10個，分別占比47.37%和52.63%；果粉厚度為#2的108個品種中，有色品種有41個，無色品種有67個，分別占比37.96%和62.04%；而果粉厚度為#3的128個品種中，有色品種有86個，無色品種有42個，分別占比67.19%和32.81%。此外，大多數黃綠色、綠色或紅色品種的果粉積累厚度為#2，分別占比50.00%、64.15%和59.26%；而大多數紫紅/紫黑色品種的果粉積累厚度為#3，占比70.64%（表2）。由此說明，不同品種果皮顏色差異較大，且與果粉積累厚度存在一定的聯系，有色品種的果粉積累較厚，而綠色或紅色品種的果粉積累較薄。

表2 葡萄果粉厚度與果皮顏色之間的關系Table 2 The relationship between the powder thickness and the color of grape skin

2.2 代表性品種果實發育過程中的果粉動態變化

對23個代表性品種進行果實發育時期的果粉厚度動態觀察，結果表明大部分品種自坐果后就開始積累果粉，隨著果實發育，果粉積累逐漸增加，在成熟期基本積累完全，且不同品種果粉積累速度及積累完成時期存在顯著差異。其中，8個品種在硬核期時果粉積累達到最大量，隨后不再發生明顯變化；15個品種均在轉色期時果粉積累達到最大量（表3）。由此說明，葡萄果粉積累是一個動態變化的過程，主要在硬核期和轉色期完成果粉積累，且以轉色期為主。

表3 23份代表性品種果粉發育的動態情況Table 3 The dynamic characteristics of the skin powder in 23 representative varieties

供試的23個品種中，葡萄果皮成熟期的顏色可分為黃綠色、紫紅色、紫黑色。有色品種如‘京亞’‘夏黑’等隨著果實發育和成熟，果皮顏色加深，果粉積累增加；而無色品種如‘黃意大利’‘維多利亞’等隨著果實發育和成熟，果皮顏色和果粉厚度均沒有明顯變化。由此說明，葡萄果粉厚度與果皮顏色之間存在一定的正相關關系，一般情況下果皮顏色越深，果粉厚度越大。

2.3 代表性品種果實表皮結構的掃描電鏡觀察

選取3個典型的主栽品種‘陽光玫瑰’‘巨峰’和‘夏黑’，對其果實表皮結構進行掃描電鏡觀察。結果顯示，葡萄果實表皮形態多為鱗片狀，呈層狀分布，且‘夏黑’表皮結構最為致密，‘巨峰’次之，而‘陽光玫瑰’最稀薄（圖1）。由此可見，果粉越厚的品種，其表皮結構越致密。

圖1 ‘陽光玫瑰’‘巨峰’‘夏黑’果實表皮的掃描電鏡結構Figure 1 SEM scanning structure of the berry epidermis of 'Shine Muscat' 'Kyoho' and 'Summer Black' grapes

3 討論

果粉是葡萄果實的特有屬性，是評價葡萄果實外觀品質和耐貯性的重要指標[8]。本試驗表明，絕大部分品種果粉較厚，大部分品種在硬核期和轉色期果粉積累就已達最大量；同時還發現，果皮顏色與果粉厚度間也存在一定的聯系，顏色變化差異越大的品種果粉積累越厚。謝兆森等[8]發現，‘霞多麗’葡萄果粉厚度不斷增加，并在果實成熟期果粉厚度達到最大。因此有效把握果粉積累的關鍵時期，控制不同時期的栽培環境條件和管理水平，有利于促進果粉的積累，提高葡萄果實的品質和耐貯性。在調查過程中還發現，果粉厚度還會受到外界因素的影響。例如，我國本土品種‘龍眼’的果粉厚度在成熟期間還有一定程度的減少，這可能是調查過程中人為擠壓摩擦或空氣濕度較大、雨水沖刷致使果粉脫落等外界因素導致。

目前，常見的表皮形態有管狀、片狀、條柱狀、針狀及鱗片狀等多種類型[9]，在蘋果、番茄、藍莓等[10-12]果實表面主要呈裂紋狀、鱗屑狀或塊狀堆積。本研究中的葡萄表皮形態多為鱗片狀，呈層狀分布，這與楊艷青、龐程等[13-14]的研究結果一致。此外，研究還發現果粉越厚的品種結構越致密，越光亮的品種結構越稀薄，說明葡萄果粉厚度與表皮蠟質結構之間還存在正相關的關系。以上研究成果闡明了葡萄果皮果粉的積累規律及與果皮顏色、蠟質結構之間的關系，對選育果皮光澤度好、外觀品質優良、抗病、耐貯藏的葡萄品種提供理論基礎和實踐價值。