細菌Ⅵ型分泌系統結構和功能的研究進展

鐘璐嘉，蔣文燦,2*，李 鑫，曾曉慧，蔣 鑫，霞 雨

(1.四川農業大學 動物醫學院，四川 成都 611130；2.動物疫病與人類健康四川省重點實驗室，四川 成都 611130)

Ⅵ型分泌系統(type Ⅵ secretion system,T6SS)是一種多組分蛋白輸出裝置，通過將效應蛋白分泌到外環境或直接注入鄰近細菌或真核細胞中發揮其功能，對于細菌的生存競爭具有重要意義[1-3]。T6SS主要存在于革蘭陰性菌中，近幾年關于其報道常見于大腸埃希菌屬(Escherichia)、沙門桿菌屬(Salmonella)、假單胞菌屬(Pseudomonas)、伯氏菌屬(Burkholderia)和弧菌屬(Vibrio)等。其中一些細菌可編碼不止一個T6SS基因簇，如副溶血性弧菌(Vibrioparahaemolyticus)[4]和肺炎克雷伯菌(Klebsiellapneumoniae)[5]染色體上攜帶有2個T6SS，銅綠假單胞菌(Pseudomonasaeruginosa)具有3個T6SS基因簇[6]。同種細菌編碼的不同T6SS，其功能有所差異。例如，泰國伯克霍爾德菌(Burkholderiathailandensis)T6SS-4參與金屬離子的攝取[7]，T6SS-5介導與宿主細胞的相互作用[8]。大量研究表明，細菌T6SS具有多種生物學功能，通過介導對細菌或真核細胞的作用，能夠影響致病菌對宿主的致病能力，提高細菌對環境的適應性[9]。現對細菌Ⅵ型分泌系統的組成結構和相關功能的最新研究進展進行綜述。

1 T6SS的結構

T6SS至少由13個核心元件Tss(type Ⅵ secretion system)組裝而成，是一種類似于噬菌體尾部的多蛋白可收縮裝置,如圖1所示[10-12]。核心結構主要包含兩部分，即一個跨膜復合物和一個穿刺結構。在某些細菌中還存在附屬結構，參與T6SS的組裝。

圖1 細菌Ⅵ分泌系統的收縮結構[12]

1.1 核心結構

1.1.1跨膜復合物 TssJ，TssL和TssM組成的膜核心復合物TssJLM被解析為一個直徑約有220埃，長度約為320埃的火箭形五聚體，橫跨外膜和內膜，用于將整個裝置錨定在細菌細胞膜上。……