干熱河谷石漠化區頂壇花椒葉片蒸騰速率及其與環境因子的關系

鐘欣平，喻陽華，侯堂春

(1.貴州師范大學 地理與環境科學學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心，貴州 貴陽 550001)

【研究意義】石漠化是指在脆弱的喀斯特生態環境下，由于不合理的人為活動導致植被遭到破壞、水土流失、巖石裸露、土壤肥力下降、土壤生產力衰退的現象[1]，石漠化地區0～20 cm土壤水分在旱季常處于植物永久萎蔫系數以下[2]。頂壇花椒(Zanthoxylumplanispinumvar.Dingtanensis)屬蕓香科(Rutaceae)落葉小喬木，因其喜光、耐旱、適應性強等特點，成為石漠化區水土保持經濟作物的首選，也是恢復和重建生態環境的重要植物[3]。【前人研究進展】蒸騰作用是水分在土壤-植物-大氣系統(SPAC)中傳輸的主要方式[4]，蒸騰速率是重要參數，通過蒸騰速率的調節能使植物適應環境變化[5]。水分是植物體的重要組成部分，植物在生長過程中需要依靠植物根系吸收土壤水分維持其細胞生長[6]，而蒸騰是植物耗水特征的主要途徑[7]。植物的蒸騰速率與自身生理特性有關，還受周圍環境因子的影響，HAN等[8]研究發現，土壤水分降低導致側柏蒸騰對環境因子的敏感性有較大差異；OGBURN等[9]研究植物蓄水的生理意義發現，光照強度較強時葉片厚度增強可降低蒸騰速率；張華等[10]研究發現，水分充足時黃土半干旱區刺槐的蒸騰速率隨光照強度增強上升越快；陳景玲等[11]研究表明，不同土壤水分處理的栓皮櫟蒸騰速率均隨太陽輻射增加而增加；譚娟等[12]以喀斯特峰叢洼地4種典型植物為研究對象發現，大氣溫度和土壤含水量是影響蒸騰速率的重要因素；劉娜等[13]比較不同環境因子對樹木蒸騰的影響發現，不同植物蒸騰速率對光照強度、飽和水氣壓和土壤水勢的響應存在差異。【本研究切入點】前人雖然已經做了大量環境因子對蒸騰速率影響的研究[14-16]，但有關石漠化區生態恢復人工建植樹種蒸騰速率的研究報道較為鮮見[17-18]，尤其是頂壇花椒葉片蒸騰速率的研究仍未見報道，這不利于石漠化治理措施的生態調控。【擬解決的關鍵問題】選取干熱河谷石漠化區的頂壇花椒作為研究對象，研究頂壇花椒葉片蒸騰速率與環境因子之間的關系，以揭示頂壇花椒調節自身水分消耗對石漠化環境的適應規律，為干熱河谷石漠化區頂壇花椒經營、管理以及生態環境恢復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于貴州省貞豐縣北盤江鎮查耳巖村(105°38′48.48″E，25°39′35.64″N)，生境具有明顯的獨特性，為典型的干熱河谷石漠化區。氣候類型主要為中亞熱帶季風濕潤氣候，降雨量集中分布在5-10月，年均降水量約1100 mm。冬春溫暖干旱，夏秋濕熱，光熱資源豐富，年均溫18.4 ℃，年均極端最高氣溫32.4 ℃，年均極端最低氣溫6.6 ℃。區域內河谷深切，地下水深埋，最高海拔1473 m(胡家灣坡頂)，最低海拔550 m(板貴大橋)，具有典型的河谷氣候。森林覆蓋率較低，基巖裸露率為50%～80%，碳酸鹽巖類巖石占78.45%，土壤以石灰巖為成土母質的石灰土為主，地表破碎，多處于中度、重度石漠化等級。

1.2 試驗設計

在樹齡為3 a的花椒林中設置10 m×10 m典型樣地，將所選的頂壇花椒植株劃分為3組：第1組位于核桃林下；第2組位于林分中央；第3組位于花椒林邊緣。試驗于2018年8-10月中旬選擇晴朗無云的天氣，從8:00-18:00采集每個樣地中成熟的花椒葉片，為減小誤差，應選擇環境條件相似的頂壇花椒(花椒樹齡、樹高、冠幅相似)8～12株(表1)。每株頂壇花椒植株上采摘8～10片成熟葉片，迅速對葉片鮮重進行測量記錄，重復3次，測量葉片厚度和葉面積，并同步測定其光照強度、大氣溫度、空氣相對濕度、土壤溫度和土壤濕度，15 min后再次進行葉片鮮重測量。

表1 受試頂壇花椒植株基本概況

1.3 測定方法

利用電子天平稱量頂壇花椒葉片鮮重；游標卡尺測量葉片厚度；采用圖紙法測定葉面積[19]，在濾紙上畫出待測葉片輪廓，沿輪廓線裁剪并稱重，通過濾紙的面積和質量換算葉片面積；SW-582型便攜式數字式照度計測量光照強度；SW-572型便攜式高精度溫濕度計測量大氣溫度和空氣相對濕度；TR-6土壤溫濕度儀測量土壤溫度和濕度。各數據同步監測。

蒸騰速率[20]計算方法如下。

蒸騰速率[μg/(s·cm2)]=蒸騰水量/(葉面積×測定時間)

1.4 數據處理

利用Microsoft Excel 2010對試驗數據初步分析與整理，結合DPS 7.05進行通徑分析，使用SPSS 20.0進行統計分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對林下、林中、林緣的花椒葉片性狀、環境因子和蒸騰速率進行差異性檢驗，使用最小顯著性差數法(LSD法)進行多重比較，采用Pearson相關性分析法檢驗不同土壤濕度下蒸騰速率與其影響因子之間的相關性，利用Origin 8.6制圖。

2 結果與分析

2.1 不同環境因子花椒的葉片性狀

如表2所示，葉厚度和土壤濕度在林下、林中、林緣處達差異顯著(P<0.05)水平，其他因子間差異不顯著。處于林下的花椒葉面積、葉厚度、光照強度、大氣溫度和土壤溫度均最低，但空氣相對濕度(66.24%)和土壤濕度(33.61%)均最高；林中的大氣溫度(29.65 ℃)和土壤溫度(28.33 ℃)均最高，土壤濕度最低(27.58%)；林緣的花椒葉面積(13.04 cm2)、葉厚度(0.24 mm)和光照強度(43 025.77 lx)均最高。

2.2 頂壇花椒葉片的蒸騰速率日進程

如圖2所示，處于林中和林緣的頂壇花椒蒸騰速率日變化表現出相同趨勢，為早晚低、中午高的單峰曲線，中午12:00達到一天中的最大值，分別為2.160和2.623 μg/(s·cm2)。上午大氣溫度、土壤溫度、光照強度上升快，空氣相對濕度、土壤濕度逐漸降低，促使蒸騰速率增加。處于林下的頂壇花椒蒸騰速率峰值出現于上午10:00，為2.352 μg/(s·cm2)，且10:00-14:00的蒸騰速率變幅較小。總體來看，處于林中的頂壇花椒蒸騰速率最大。

2.3 蒸騰速率與相關因子的關系

2.3.1 蒸騰速率與環境因子 由圖2～4可看出，蒸騰速率與光照強度、大氣溫度、土壤溫度的變化規律相同，呈先增加后降低趨勢，且蒸騰速率峰值出現早于光照強度、大氣溫度，與土壤溫度保持一致。光照強度直接影大氣溫度、空氣相對濕度等環境因子，當光照強度增強到一定數值時，花椒葉片氣孔關閉，導致蒸騰速率在12:00-16:00急劇下降。大氣溫度由于輻射強度的增大而增大，大氣中的水分隨之蒸發，導致空氣相對濕度不斷減小，16:00到達最低點后又緩慢上升。土壤溫度的高低影響土壤水分的運移，土壤溫度增加，花椒根系對土壤水分的吸收速度加快，使得蒸騰速率加快，12:00時,土壤溫度到達一天中的最大值，土壤酶活性降低，土壤水分的蒸發量遠遠大于植物用于蒸騰作用的吸收量，導致植物蒸騰減弱；16:00時，土壤濕度與蒸騰速率再次增大，因此也說明土壤水分與植物蒸騰速率間的關系密切。

2.3.2 不同土壤濕度下蒸騰速率與其影響因子 經相關性分析(表3)，當土壤濕度為20%～30%時，蒸騰速率與葉片厚度、光照強度、大氣溫度、土壤濕度呈負相關，存在抑制效應，且與葉片厚度達到顯著水平(P<0.05)；與空氣相對濕度、土壤濕度呈正相關，存在促進作用。當土壤濕度為30%～40%時，蒸騰速率與葉片厚度、葉面積、空氣相對濕度呈負相關，與葉片厚度達到顯著水平(P<0.05)；與光照強度呈極顯著正相關(P<0.01)，與大氣溫度呈顯著正相關(P<0.05)，與土壤溫、濕度呈正相關。表明，隨著土壤濕度的增加，光照強度、大氣溫度和葉片厚度成為影響蒸騰速率的主要因子。

表3 20%～40%土壤濕度下蒸騰速率與其影響因子的相關性

2.4 蒸騰速率影響因子的通徑分析

由表4可知，大氣溫度、空氣相對濕度對蒸騰速率產生直接正效應，且直接通徑系數均大于1；葉片厚度、葉面積、光照強度、土壤溫度、土壤濕度對蒸騰速率產生直接負效應。光照強度、空氣相對濕度和土壤溫度對蒸騰速率的直接效應與間接效應相反，由間接通徑系數可以看出，光照強度主要通過大氣溫度和土壤溫度對蒸騰速率產生正效應；空氣相對濕度主要通過光照強度、大氣溫度和土壤溫度對蒸騰速率產生負效應；土壤溫度主要通過光照強度和大氣溫度對蒸騰速率產生正效應。

表4 影響因子與蒸騰速率間的通徑系數

綜合效應系數為直接通徑系數和間接通徑系數之和，通過計算可知綜合效應系數表現為X4(3.996)>X5(0.564)>X3(0.505)>X6(0.424)>X2(-0.372)>X1(-0.482)>X7(-0.641)。表明，土壤濕度、葉片厚度、葉面積對蒸騰速率有較大的負向作用。

3 討 論

3.1 頂壇花椒葉片蒸騰特性

葉片蒸騰速率是植物對水分和營養物質運輸、吸收的拉力[21]，在蒸騰過程中，植物根系吸收土壤中的水分輸送至葉片，以保證蒸騰的有效進行[22]。研究中，不同樣地頂壇花椒葉片蒸騰速率均表現為單峰型，且最大值林中[(2.632 μg/(s·cm2)]>林緣[2.352 μg/(s·cm2)]>林下[2.160 μg/(s·cm2)]，日蒸騰總量表現為林中[11.094 μg/(s·cm2)]>林下[10.542 μg/(s·cm2)]>林緣[8.753 μg/(s·cm2)]，因此，日蒸騰速率峰值與日蒸騰速率總量并不完全一致。這是由于林緣花椒植株位于地勢低洼處，根部易積水，導致水分被動吸入花椒樹體內[15]，為午間蒸騰作用提供了水分。諸多因素共同對蒸騰速率產生影響，研究不同樣地花椒蒸騰速率與葉性狀和各環境因子之間變化特征的差異性，有利于了解石漠化區植物在惡劣環境下的適應機理和生存對策，對頂壇花椒種植、經營、管理具有重要意義。

3.2 頂壇花椒葉片蒸騰速率對葉性狀的響應

植物面臨環境與資源壓力時，可調整葉性狀來維持穩定性[23]。葉性狀與蒸騰速率之間的聯系，是植物適應周圍環境的有效對策[24]。趙夏緯等[25]研究表明，水分充足時，植物葉片大而薄，蒸騰速率增加；較為干旱時，植物為減少水分蒸發，葉片小而厚。在本研究中，空氣相對濕度和土壤濕度表現為林下>林緣>林中，花椒葉面積和葉厚度均表現為林緣>林中>林下，造成差異的原因：①中國南方的植物生長主要受到光照強度的影響[26]；②處于林緣的花椒樹周圍易積水，總體上土壤水分保持在較高范圍，有足夠的水分供給植物生長需求，故林緣處花椒葉面積最大；③研究區土壤土層淺薄、保水性能差，8:00-16:00土壤水分急劇下降，花椒為保證自身生理活動正常進行，故林緣處花椒增加葉厚度，以減少水分散失。本研究結果與趙夏緯等[25]的研究結果相一致。處于林下的花椒葉厚度為0.21 mm，葉面積為12.29 cm2，但其蒸騰速率低于林中花椒。原因可能是林下花椒被高度遮陰，光照強度成為主要影響因子，通過增加株長、枝長度，減小葉厚度競爭環境資源[27-28]。李芳蘭等[29]研究表明，強光環境下葉片通常會減小葉面積，增加葉厚度，從而避免對葉片的傷害，有效防止水分過度蒸騰。研究結果與之不完全一致，林中與林緣花椒處于強光下，加之林中土壤濕度最低，受周圍花椒植株影響，故存在差異。因此，植物根據環境條件調整葉片功能性狀，調控蒸騰速率，保證生理活動有效進行。

3.3 頂壇花椒葉片蒸騰速率對環境因子的響應

蒸騰速率在一定程度上反映植物調節水與適應周圍環境的能力[30]。諸多研究表明，土壤水分對植物蒸騰速率影響顯著[13,31-32]，王健等[16]研究表明，雖然氣象因子在土壤水分降低時脅迫植物提高蒸騰速率，但土壤水分供應不足，在一定程度上限制了植物蒸騰，本研究結果與之一致。相關性分析表明，隨著土壤濕度增加，與蒸騰速率存在抑制效應的因子減少。由通徑分析可知，大氣溫度(2.912)和空氣相對濕度(1.752)對頂壇花椒葉片蒸騰速率產生直接正效應，光照強度(0.918)產生間接正效應，當土壤水分供應不足時，頂壇花椒葉片蒸騰速率受限制。王云霓等[33]研究表明，華北落葉松蒸騰與光照強度呈顯著正相關，與空氣相對濕度呈顯著負相關。本研究結果與之不完全一致，蒸騰速率與空氣相對濕度未呈相關關系，當土壤濕度為30%～40%時，蒸騰速率與光照強度和大氣溫度呈極顯著和顯著正相關，造成差異的原因可能是土壤水分供應不足，樹種存在差別。陳景玲等[11]研究表明，栓皮櫟蒸騰速率與光照強度的升降存在一致性，蒸騰速率波動低于光照強度，且表現出滯后效應。本研究中，蒸騰速率不存在滯后性，且林緣蒸騰速率波動不低于光照強度，存在差異的原因可能是因為蒸騰速率的強弱與植物種類有關，可供植物吸收的土壤水分不足，強光照時植物為保護葉片功能而降低蒸騰，減少水分消耗。綜上，土壤濕度、光照強度和大氣溫度是影響頂壇花椒蒸騰速率的主要因素。在頂壇花椒種植、經營和管理過程中，可采取壟溝集雨、紫花苜蓿種植、膜覆蓋[34-35]等技術提高土壤水分。

4 結 論

(1)不同樣地頂壇花椒葉片蒸騰速率均僅1個峰值，日蒸騰總量表現為林中>林下>林緣。

(2)綜合效應系數表現為大氣溫度>空氣相對濕度> 光照強度> 土壤溫度>葉面積> 葉片厚度>土壤濕度。

(3)植物的蒸騰速率與其周圍環境因子關系密切，隨著土壤濕度的增加，光照強度、大氣溫度和葉片厚度成為影響蒸騰速率的主要因子。