土壤施用生物質(zhì)炭對(duì)甜菜夜蛾生活史特征的影響

郭津妍 王燕 羅瑤瑤 陳海浪 唐美 夏洋 李曉紅

摘 要：為探究土壤施用生物質(zhì)炭對(duì)植食性害蟲(chóng)的影響，選用甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）和大豆為研究對(duì)象，試驗(yàn)設(shè)置每kg土壤（干重）分別添加生物質(zhì)炭0（對(duì)照）、5、10、20、30和40g共6個(gè)處理的土壤種植大豆。結(jié)果表明，土壤施用生物質(zhì)炭后，甜菜夜蛾幼蟲(chóng)的存活率、發(fā)育歷期、蛹重、羽化率、成蟲(chóng)干重均呈下降趨勢(shì)，但蛹期延長(zhǎng)。因此，土壤添加生物質(zhì)炭對(duì)甜菜夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育具有阻礙作用。

關(guān)鍵詞：生物質(zhì)炭;甜菜夜蛾;生活史

中圖分類號(hào)? S435? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2021）14-0104-04

Effects of Biochar Amendment to Soils on the life history of Spodoptera exigua

GUO Jinyan et al.

（College of Urban Construction， Shaoyang University， Shaoyang 422000， China）

Abstract： To explore effects of biochar amendment to soils on herbivore， Spodoptera exigua and soybean were selected as the research objects. Soybean was planted in six treatments， biochar was added at the levels of 0 （control）， 5， 10， 20， 30 and 40g/kg to soils （dry weight）. The results showed that the survival rate， development time， pupa weight， eclosion rate and adult dry weight of S. exigua decreased after application of biochar in soils， but the pupal stage was prolonged. We conclude that biochar amendment to soils could hinder the developmental performances of S. exigua.

Key words： Biochar; Spodoptera exigua; Life history

生物質(zhì)炭（biochar）是植物、生物殘骸在完全或部分缺氧的情況下，經(jīng)過(guò)高溫裂解產(chǎn)生的一種高度碳化、芳香化且穩(wěn)定難熔的堿性固體顆粒物[1]。生物質(zhì)炭對(duì)碳的固化作用，能有效減少碳排放，減緩全球氣候變化[2]，其對(duì)土壤物理結(jié)構(gòu)及化學(xué)性質(zhì)的改善作用[3]，被作為土壤改良劑施加于土中，為解決環(huán)境污染、土壤退化等問(wèn)題提供了一個(gè)綜合性的解決方案[4]。近幾十年來(lái)，生物質(zhì)炭在氣候、生態(tài)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等領(lǐng)域得到了高度重視，已成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)[5]。

經(jīng)過(guò)研究分析證明，生物質(zhì)炭對(duì)土壤微生物與植物同樣具有較大的影響。如：生物質(zhì)炭能夠減輕鐮刀菌、青枯菌等土傳病原菌的侵染[6-8]，對(duì)土壤酶活性具有較為顯著的增強(qiáng)作用，極大地豐富了土壤微生物生物量和根瘤菌結(jié)瘤量等[9];生物質(zhì)炭能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增進(jìn)農(nóng)作物干物質(zhì)積累量，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量[10]。

基于生物質(zhì)炭對(duì)土壤理化性質(zhì)、土壤微生物及植物生長(zhǎng)的影響，可推測(cè)生物炭的施用有極大幾率會(huì)影響取食植物的植食性害蟲(chóng)，而近幾年的研究確實(shí)也證實(shí)了這一猜測(cè)。研究發(fā)現(xiàn)，生物炭的施用對(duì)刺吸式口器害蟲(chóng)水稻褐飛虱（Nilaparvata lugens）[11]、水稻灰飛虱（Laodelphax striatellus） [12]、麥長(zhǎng)管蚜（Sitobionavenae） [13]等的發(fā)育與生殖具有較為明顯的抑制作用。但生物質(zhì)炭對(duì)咀嚼式口器害蟲(chóng)的影響，研究仍相對(duì)較少 [14-15]。

甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）為鱗翅目、夜蛾科害蟲(chóng)，食性雜，危害廣，其寄主有170余種，在全世界均有所分布[16]。主要采用低齡幼蟲(chóng)噴灑藥劑、保護(hù)天敵與施用病毒制劑進(jìn)行防治[17]。隨著生物質(zhì)炭的廣泛應(yīng)用，植食性昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育必將受其影響，在此背景下，探究生物質(zhì)炭施用對(duì)甜菜夜蛾生活史特征變化的影響，是十分有必要的。為此，本研究探究了生物質(zhì)炭對(duì)咀嚼式口器害蟲(chóng)的影響，以期為利用生物質(zhì)炭防治此類害蟲(chóng)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料 供試生物質(zhì)炭：生物質(zhì)炭選自南京勤豐秸稈研發(fā)有限公司生產(chǎn)的生物質(zhì)炭，原料為玉米秸稈。供試土壤：紅壤土（pH值6.1，有機(jī)碳1.29%，全氮0.07%），取自邵陽(yáng)學(xué)院閑置地，將土壤風(fēng)干、粉碎后過(guò)2mm的網(wǎng)篩備用。供試大豆：中黃46（購(gòu)買自邵陽(yáng)市種子公司）。供試蟲(chóng)源：甜菜夜蛾于2018年采集自湖南省邵陽(yáng)市郊區(qū)（26.9°N，111.3°E），在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行多代人工飼料飼養(yǎng)（26±1℃，相對(duì)濕度60%±10%和光暗時(shí)間14∶10h）[18]。由于甜菜夜蛾核型多角體病毒的存在，大批喂養(yǎng)甜菜夜蛾時(shí)，極易使蟲(chóng)體發(fā)生死亡[19]。為降低影響，常用0.5%的甲醛對(duì)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行消毒，并注意清潔培養(yǎng)皿。

1.2 方法 試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)生物質(zhì)炭添加量處理，每kg土壤（干重）分別添加生物質(zhì)炭0（對(duì)照）、5、10、20、30和40g。將土壤與生物質(zhì)炭充分混勻后裝盆（直徑32cm，高20cm），播種催芽后的大豆種子，每盆2顆。大豆在戶外大紗網(wǎng)罩內(nèi)培育，統(tǒng)一常規(guī)管理，大豆長(zhǎng)到V6～V7（第6～7片葉）時(shí)用于試驗(yàn)。分批進(jìn)行大豆育苗，以保證試驗(yàn)用葉片充足。成蟲(chóng)產(chǎn)卵后，采摘各處理新鮮的大豆葉片，分別置于鋪有保濕濾紙的養(yǎng)蟲(chóng)盒中（直徑：5cm，高：3cm），飼養(yǎng)甜菜夜蛾的初孵幼蟲(chóng)，每天按時(shí)更換新鮮葉片，直到幼蟲(chóng)化蛹。記錄甜菜夜蛾幼蟲(chóng)的存活率、發(fā)育時(shí)間（剛孵化到化蛹的時(shí)間）、蛹重（需要在甜菜夜蛾化蛹且蛹變紅之后進(jìn)行稱重）、蛹期（化蛹到羽化的時(shí)間）、羽化率等將羽化成功的成蟲(chóng)放到恒溫烘干箱（80℃）內(nèi)烘干48h，稱量干重。每處理重復(fù)試驗(yàn)30次，幼蟲(chóng)成功化蛹為1次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析 用單因子方差分析檢驗(yàn)生物質(zhì)炭施用量不同對(duì)甜菜夜蛾生活史參數(shù)的影響，其中為滿足齊次性，對(duì)甜菜夜蛾的成蟲(chóng)干重、蛹期數(shù)據(jù)進(jìn)行了log轉(zhuǎn)換。使用Tukey HSD測(cè)驗(yàn)的方法進(jìn)行多重比較。甜菜夜蛾的存活率和羽化率為二元數(shù)據(jù)，選用邏輯斯蒂?gòu)V義線性模型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。數(shù)據(jù)分析使用R語(yǔ)言。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生物質(zhì)炭施用量對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)存活率的影響 由圖1可知，生物質(zhì)炭施用量不同對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)的存活率有顯著的影響（logistic ANOVA，χ2=16.27，P<0.05）。當(dāng)生物質(zhì)炭施用量為5g/kg時(shí)，甜菜夜蛾幼蟲(chóng)存活率最高，為62.5%;當(dāng)生物質(zhì)炭施用量為20g/kg時(shí)，甜菜夜蛾幼蟲(chóng)存活率最低，為37.97%，且彼此間差異顯著（P<0.001）。與對(duì)照相比，僅生物質(zhì)炭施用量為5g/kg時(shí)，甜菜夜蛾幼蟲(chóng)的存活率有所提高，其他處理幼蟲(chóng)的存活率均降低，且與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。

2.2 不同生物質(zhì)炭施用量對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期的影響 由圖2可知，生物質(zhì)炭施用量不同對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期有顯著影響（F5，175=17.24，P<0.05）。對(duì)照組的甜菜夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為（21.18±0.67）d，與之相比，生物質(zhì)炭施用量為30g/kg時(shí)，甜菜夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期最短，為（15.49±0.49）d，縮短5.69d，且彼此間差異顯著（P<0.001）。與對(duì)照相比，施用生物質(zhì)炭后，甜菜夜蛾的幼蟲(chóng)發(fā)育歷期均明顯縮短，且與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。

2.3 不同生物質(zhì)炭施用量對(duì)甜菜夜蛾蛹重的影響 由圖3可知，生物質(zhì)炭施用量不同對(duì)甜菜夜蛾的蛹重有著顯著影響（F5，175=129.16，P<0.05）。當(dāng)生物質(zhì)炭施用量為5g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的蛹重最重，為（216.5±6.81）mg;當(dāng)生物質(zhì)炭的施用量為20g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的蛹重最輕，為（161.1±9.68）mg，減輕55.4mg，且彼此間差異顯著（P<0.001）。與對(duì)照相比，僅生物質(zhì)炭施用量為5g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的蛹重有所增加，且兩者差異不顯著（P>0.05），其他處理組的甜菜夜蛾蛹重均明顯降低，與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。

2.4 不同生物質(zhì)炭施用量對(duì)甜菜夜蛾蛹?xì)v期的影響 由圖4可知，生物質(zhì)炭施用量不同對(duì)甜菜夜蛾的蛹?xì)v期無(wú)顯著影響（F5，73=4.21，P>0.05）。當(dāng)生物質(zhì)炭施用量為30g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的蛹?xì)v期最長(zhǎng)，為（9.83±0.39）d;當(dāng)生物質(zhì)炭施用量為5g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的蛹?xì)v期最短，為（7.72±0.19）d，縮短2.11d，且彼此間差異顯著（P<0.05）。與對(duì)照相比，僅生物質(zhì)炭施用量為5g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的蛹?xì)v期有所縮短，且兩者差異不顯著（P>0.05），其他處理組的甜菜夜蛾蛹?xì)v期均明顯延長(zhǎng)。

2.5 不同生物質(zhì)炭施用量對(duì)甜菜夜蛾羽化率的影響 由圖5可知，生物質(zhì)炭施用量不同對(duì)甜菜夜蛾的羽化率有顯著影響（logistic ANOVA，χ2=25.62，P<0.05）。當(dāng)生物質(zhì)炭施用量為30g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的羽化率最低，為33.33%;當(dāng)生物質(zhì)炭施用量為5g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的羽化率最高，為53.33%，增長(zhǎng)1.6倍，且彼此間差異顯著（P<0.05）。與對(duì)照相比，僅生物質(zhì)炭施用量為5g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的羽化率明顯增高，且兩者差異顯著（P<0.05），其他處理組的甜菜夜蛾羽化率均有所降低。

2.6 不同生物質(zhì)炭施用量對(duì)甜菜夜蛾成蟲(chóng)干重的影響 由圖6可知，生物質(zhì)炭施用量不同對(duì)甜菜夜蛾的成蟲(chóng)干重有顯著影響（F5，73=32.14，P<0.05）。當(dāng)生物質(zhì)炭施用量為5g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的成蟲(chóng)干重最重，為（31.06±1.24）mg;當(dāng)生物質(zhì)炭施用量為20g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的成蟲(chóng)干重最輕，為（22.14±1.72）mg，增長(zhǎng)8.92mg，且彼此間差異顯著（P<0.05）。與對(duì)照相比，僅生物質(zhì)炭施用量為5g/kg時(shí)，甜菜夜蛾的成蟲(chóng)干重有所增加，但兩者差異不顯著（P>0.05），其他處理組的甜菜夜蛾成蟲(chóng)干重均明顯降低，與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著生物質(zhì)炭施用量的增加，甜菜夜蛾幼蟲(chóng)的存活率、發(fā)育歷期、蛹重、羽化率、成蟲(chóng)干重均呈下降趨勢(shì)，但蛹?xì)v期延長(zhǎng)。一般來(lái)說(shuō)，取食適合植食性昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的食物時(shí)，昆蟲(chóng)的存活率高、發(fā)育歷期短、蛹較重、繁殖力強(qiáng)，食物不適時(shí)，則相反[20]。雖然本研究未對(duì)甜菜夜蛾生殖能力進(jìn)行檢測(cè)，但由前人的研究得出的結(jié)論可知，成蟲(chóng)的蛹重、成蟲(chóng)干重與生殖力呈正相關(guān)[21]。在添加較高濃度生物質(zhì)炭的情況下，甜菜夜蛾蛹重、成蟲(chóng)干重均低于對(duì)照組，并且甜菜夜蛾的蛹?xì)v期延長(zhǎng)，羽化率降低，因此甜菜夜蛾的生殖力受到了抑制。

本研究中，與對(duì)照組相比，除5g/kg的生物質(zhì)炭處理組的甜菜夜蛾幼蟲(chóng)存活率有所上升，其余處理組均呈現(xiàn)不同程度的降低。此前研究表明，施加生物質(zhì)炭可促進(jìn)大豆光合產(chǎn)物的積累，提高其抗蟲(chóng)性，從而降低了甜菜夜蛾幼蟲(chóng)的存活率[22]。但針對(duì)5g/kg的生物炭處理組所呈現(xiàn)的不同結(jié)果，還需對(duì)其進(jìn)行更深入的實(shí)踐研究加以驗(yàn)證。

添加生物質(zhì)炭后，各處理的甜菜夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期均明顯縮短，這一現(xiàn)象并不是個(gè)例，褐飛虱[11]、灰飛虱[12]、黏蟲(chóng)[14]以及稻縱卷葉螟[15]的生長(zhǎng)發(fā)育歷期在施加生物質(zhì)炭后均有所縮短。張婧[14]等研究表明，其產(chǎn)生原因有以下2種可能，一是幼蟲(chóng)發(fā)育所需營(yíng)養(yǎng)被提早滿足;二是幼蟲(chóng)面臨生存風(fēng)險(xiǎn)而提前變態(tài)為成蟲(chóng)。土壤施用生物質(zhì)炭會(huì)使植食性昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育歷期縮短，導(dǎo)致這一現(xiàn)象的具體原因還需要今后作更加深入的研究。

本研究結(jié)果表明，土壤添加生物質(zhì)炭對(duì)甜菜夜蛾的生活史特征產(chǎn)生了不利影響，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育具有阻礙作用。本研究結(jié)果為生物質(zhì)炭在大豆生產(chǎn)中的應(yīng)用提供了參考，為利用生物質(zhì)炭防治甜菜夜蛾提供了科學(xué)依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1]閆智培，李十中.生物質(zhì)熱解生產(chǎn)生物炭研究進(jìn)展[A]//中國(guó)農(nóng)業(yè)工程學(xué)會(huì)（Chinese Society of Agricultural Engineering）.全國(guó)農(nóng)村清潔能源與低碳技術(shù)學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集[C].中國(guó)農(nóng)業(yè)工程學(xué)會(huì)（Chinese Society of Agricultural Engineering）：中國(guó)農(nóng)業(yè)工程學(xué)會(huì)，2011：6.

[2]Ján H.，Vladimír ?.Effect of biochar and biochar combined with N-Fertiliser on soil organic carbon content[J].Agriculture （Polnohospodárstvo），2016，62（4）：155-158.

[3]尚杰.添加生物炭對(duì)塿土理化性質(zhì)和作物生長(zhǎng)的影響[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2016.

[4]Woolf D.，Amonette J.E.，Street-Perrott F.A.et al.Alayne Street-Perrott，et al.Sustainable biochar to mitigate global climate change[J].Nature Communications，2010，1（1）：56.

[5]Matsubara Y.，Hasegawa N.，F(xiàn)ukui H.Incidence of fusarium root rot in asparagus seedlings infected with Arbuscular Mycorrhizal fungus as affected by several soil amendments[J].Journal of the Japanese Society for Horticultural Science，2002，71（3）：370-374.

[6]陳溫福，張偉明，孟軍.農(nóng)用生物炭研究進(jìn)展與前景[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（16）：3324-3333.

[7]Elmer W.H.，Pignatello J.J.Effect of biochar amendments on mycorrhizal associations and fusarium crown and root rot of asparagus in replant soils[J].Plant disease，2011，95（8）：960-966.

[8]Nerome M.，Toyota K.，Islam T.M.D.，et al.Suppression of bacterial wilt of tomato by incorporation of municipal biowaste charcoal into soil[J].Soil Microorganisms，2005，59（1）：53-60.

[9]丁艷麗，劉杰，王瑩瑩.生物炭對(duì)農(nóng)田土壤微生物生態(tài)的影響研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（11）：3311-3317.

[10]Atkinson C.J.，F(xiàn)itzgerald J.D.，Hipps N.A.Potential mechanisms for achieving agricultural benefits from biochar application to temperate soils：a review[J].Plant and Soil，2010，337（1-2）：1-18.

[11]侯曉青，許笠，李保平，等.土壤添加生物質(zhì)炭和施肥對(duì)褐飛虱生長(zhǎng)發(fā)育和生殖的協(xié)同效應(yīng)[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2017，44（06）：982-988.

[12]傅強(qiáng)，李保平，孟玲.土壤施用生物質(zhì)炭對(duì)取食水稻的灰飛虱生活史特征的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué)，2018，32（02）：200-206.

[13]Chen Y.，Li R.，Li B.，et al.Biochar applications decrease reproductive potential of the English grain aphid Sitobion avenae and upregulate defense-related gene expression[J].Pest Management Science，2019，75（5）：1310-1316.

[14]張婧，李保平，孟玲.土壤添加生物質(zhì)炭對(duì)黏蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和生殖的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2017，37（11）：1512-1517.

[15]沈煜洋，孟玲.土壤添加生物質(zhì)炭對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)生長(zhǎng)和末齡幼蟲(chóng)食物利用效率的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，43（02）：247-252.

[16]陳秀紅，丁志寬，林雙喜，等.甜菜夜蛾、斜紋夜蛾和草地貪夜蛾的識(shí)別與防控[J].上海蔬菜，2020，1（02）：43-44.

[17]耿臻，楊青春，舒文濤，等.大豆甜菜夜蛾的防治策略[J].大豆科技，2012，1（01）：54-55.

[18]馬駿，柏連陽(yáng)，陳永年.甜菜夜蛾生態(tài)學(xué)特性研究[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2000，27（03）：215-220.

[19]邵天玉，劉興龍，劉思竹，等.我國(guó)甜菜夜蛾核型多角體病毒研究新進(jìn)展[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，1（01）：162-166.

[20]程禹銘.不同寄主植物對(duì)甜菜夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響及甜菜夜蛾寄主選擇的化學(xué)機(jī)制[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2015.

[21]王曉容，田世堯，陳東曉，等.甜菜夜蛾生殖能力與蛹重、飼料之間的關(guān)系[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1998，25（04）：341-344.

[22]Egamberdieva D.，Wirth S.，Behrendt U.，et al.Biochar treatment resulted in a combined effect on soybean growth promotion and a shift in plant growth promoting rhizobacteria[J].Frontiers in microbiology，2016，7（241）：1-11.

（責(zé)編：張宏民）