植物內生菌在農作物方面的應用探析

李晴 柴霜 馮千禧 張小龍 蔡婷

摘? ? 要：植物內生菌是植物的重要組成部分之一，有望以微生物農藥、增產菌和生防載體菌形式普遍應用，成為生物防治中最具潛力的治療手段之一。分析了目前傳統化肥與普通微生物肥料的局限性，并以內生菌劑的防治機理為基礎，探討了植物內生菌在農作物方面的應用及前景。

關鍵詞：植物內生菌;農作物;應用

文章編號： 1005-2690（2021）12-0008-02? ? ? ?中國圖書分類號： Q948.122.3? ? ? ?文獻標志碼： A

稻谷、玉米、高粱、小麥等是我國主要的糧食作物，其中小麥、玉米、稻谷的分布面積最為廣泛，產量也較多，三者之和占全國糧食總量的80%以上。農作物生長的整個階段都會受到多種有害生物（植物病原、害蟲、雜草等）的侵害，嚴重影響和降低農作物的產量與質量。目前防治農作物病害的主要途徑仍是施用化肥、農藥等，這些物質不僅會對土壤和環境造成嚴重污染，而且會產生一系列問題，如病菌抗性增強、破壞生態平衡、殘留毒害問題等。隨著人們生態意識的加強，微生物菌劑（主要包括微生物菌劑和復合微生物菌劑）越來越受到重視，但仍然存在價格昂貴、質量良莠不齊等問題，因此難以作為長效手段。為了解決以上弊端，人們開始將目光轉移至植物內生菌劑上。植物內生菌劑指的是以植物體作為宿主進行生存、發育和繁衍的菌類，在生物的調節代謝過程中能夠形成多種次生物質，這些次生物質可以對植物體起到抗菌、固氮、產生抗性、產生調節物質及促進生長等利于植物生長的作用。此外，內生菌由于長期與植物體共生，并與其共同進化，在繁衍過程中形成了長期的互利共生關系[1]。

1? ?植物內生菌劑的防治機理

1.1? ?產生抗菌物質——水解酶類

真菌細胞壁主要由幾丁質和葡聚糖組成。水解酶通過降解細胞壁防治病害。研究表明，有一種用來防治水稻稻瘟病的內生細菌（Pseudomonas fluorescens）能夠產生幾丁質酶和葡聚糖酶，且防病效果受其產生的幾丁質酶和葡聚糖酶水平高低的影響。布雷桑等從玉米組織中分離到6株內生芽孢桿菌，它們均可以產生幾丁質酶，這些芽孢桿菌對串珠鐮刀菌的生長具有明顯的抑制作用，防治率介于54.2%～79.6%。

1.2? ?固氮作用

植物的固氮作用是指固氮生物將空氣中的氮氣轉化為氨，供寄主植物吸收和利用，再進一步轉化為對植物生長有益的營養物質。研究表明，玉米幼苗接種促生內生菌多黏芽孢桿菌P2b-2R后，玉米幼苗長度和生物量均增加了50%以上，經測定發現接種了 P2b-2R的玉米幼苗能夠從大氣中獲得30%的葉面氮。

1.3? ?誘導植物產生抗性

通過Van Loon和Van Wees等人的試驗研究，證實了根際微生物包括在根內定殖的能誘導植物產生抗性，并將它命名為誘導系統抗性（ISR）。其系統能夠誘導植物產生廣譜抗性，從而大幅提高植物對致病菌的防御能力，避免或降低植物遭受到致病菌的侵害，減小植物病害的發生率。

拮抗類細菌多黏類芽孢桿菌（Paerzibacillus polymyxa）W3的菌株懸浮液和它的濾液能夠對番茄葉片的灰霉病（Botrytis cinerea）產生抗性。經過W3和它的濾液處理后，植物葉片內的苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性均有明顯增強的效果[2]。

1.4? ?產生生長調節物質

植物生長類似物是指對植物的生長有顯著作用，且能夠提升植物抗病抗逆能力的微量物質。內生菌也可產生植物生長激素類物質，如IAA、吲哚乙腈等。通過研究調查顯示，產酸克雷伯氏菌（Klebsiella oxytoca）產生的生長素對水稻的生長發育有重要的調節作用。

1.5? ?競爭營養物質從而促進生長

內生菌能與病原菌爭奪營養物質，使病原菌由于營養物質量少而死亡。例如鐵是許多酶的組成元素，也是大多數生物生長和發育必不可少的微量元素。植物蒸騰和其他一系列酶促反應都需要鐵的參與。田新莉等試驗證明，水稻內生真菌在平板拮抗試驗中是通過競爭鐵元素這一營養物質來抑制紋枯病菌生長的。

2? ?植物內生菌的應用

2.1? ?植物內生菌對番茄的作用

現已經證明，植物內生菌對番茄有疫病生防作用和促生作用。

2.1.1? ?對番茄疫病的生防作用

目前用于防治番茄早疫病的方法有選育抗性品種、農業防治措施和使用化學藥劑，這3類方法都存在耗時長、防治效果差、藥劑積累殘留等問題。植物內生菌產生的代謝產物具有抑制病原菌的生長、促進植物生長、提高作物產量的優點，如張紅娟等證明內生菌HT-5代謝產物對多種病原菌有抑菌效果。

2.1.2? ?對番茄的促生作用

番茄生長常常受到低溫、干旱等環境的制約，而使其生長緩慢、產量降低和落花落果嚴重。而植物內生菌在安全無害下，能促進番茄生長和增強其抗逆性。王娜等證明植物內生菌次級代謝產物可以促進番茄生長并提高番茄對低溫的適應能力。張立新等證明fq65、fq29兩個細菌能顯著提高番茄種子出苗率、促進生長、增加幼苗鮮重和干重。

2.2? ?植物內生菌對大豆的作用

2.2.1? ?植物內生菌對大豆的固氮作用

氮肥的大量使用影響了大豆根瘤菌的固氮效果，并使農作物產量減少，而植物內生菌固氮菌可以將空氣中的氮氣轉化為大豆能利用的氨，相較氮肥更加高效環保。

衡楠楠等[3]研究成果內生菌SCAUs8接種，接種于大豆植株相比于未接種植株的鮮重和干重等明顯增加，且產量大幅度提高30%左右。

2.2.2? ?植物內生菌對大豆的殺蟲活性

嚴重影響大豆產量的蟲害有胞囊線蟲、食心蟲、卷葉螟、豆天蛾等，其中主要蟲害大豆胞囊線蟲會使大豆生長停滯直至枯萎。植物內生菌對胞囊線蟲有一定的防治作用。史鳳玉等研究發現，芽孢桿菌WSR93和WSR22可以抑制大豆胞囊線蟲蟲卵的孵化，抑制作用顯著達90%以上。

2.3? ?植物內生菌對玉米的作用

內生菌對玉米的生長等生理過程都有明顯的影響，且內生菌對玉米葉片不同部位的碳、氮、磷和鉀積累量都有顯著影響。郎宸用[4]通過植物內生菌提取物與對照組比較試驗，證明了內生菌能夠增加玉米的穗粒數，從而達到增產的效果 。

2.4? ?植物內生菌對小麥的作用

2.4.1? ?對小麥疫病的生防作用

影響小麥的高發病害有莖腐病、穗腐病和鞘腐病，輪枝鐮孢菌（F.verticillioides）可引起玉米莖腐病，禾谷鐮孢菌（F.graminearum）可引起穗腐病、鞘腐病，而尖孢鐮孢菌（F.oxysporum）則通過復合侵染引起病害。目前使用的內生菌劑在白粉病和赤霉病中具有較好的防治效果。

Romero perezgarcia等利用從瓜類植物葉片分離得到的抗真菌較廣的細菌來防治黃瓜白粉病，對白粉病的抑制率達到69%，并能在植物體內定殖。辛海峰等對PH3、LHJ2和NS-QCT這3種菌與XM5的菌懸液和發酵液兩種菌劑形式一同進行了穗期防病的研究，菌株PH3產生的效果最好，證明內生菌對赤霉病有較好的防治效果。

2.4.2? ?對小麥的促生作用

小麥作為最主要的糧食作物之一，增產促生長一直是人們的研究熱點，而內生菌劑綠色環保、可促生長的優勢對小麥促生作用的研究有了新方向。楊亞茹等通過在萌發期與萌發后以DLJ1發酵液處理，可顯著促進小麥萌發苗根系的伸長。本研究結果證實，植物內生菌在小麥生產上有巨大的應用前景。

2.5? ?植物內生菌對木瓜的作用

木瓜致病菌有木瓜銹病菌、斑點落葉病菌等，還未有完善的防治措施。植物內生菌作為生物防治中的天然資源菌，在抗木瓜致病菌中發揮了巨大的作用。王艷等篩選出對木瓜致病菌有抑制效果的6株菌株，且研究發現抑制效果良好。

2.6? ?植物內生菌對柑橘的作用

植物內生菌對柑橘潰瘍病有防治作用，柑橘潰瘍病是柑橘的重要病害，嚴重影響柑橘產量，使柑橘業遭受不可估計的經濟損失。研究學者逐漸對柑橘潰瘍病的防治重視起來。但現階段常用的化學治療“難防治、難根除”，因此開發新的防治手段尤為重要。

該病的防治方法眾多，但以生物防治劑身份自居且防治效果好的當屬植物內生菌。其與其他防治方法比較，優點有以下兩個方面：其一，在保證植物本身基因不改變的前提下，將外源基因導入植物內生菌中，可使植物抗病能力顯著提高，而不改變植物的自然性狀;其二，可以直接抑制柑橘潰瘍病菌的生存空間。金玲莉等證實，某些內生菌可以抑制柑橘潰瘍病的發生，減少農藥殘留，有利于農業可持續發展。

2.7? ?植物內生菌對水稻生長發育的影響

水稻是我國種植面積最大的糧食作物之一，大米也是我國民眾傳統的主食。為了解決當下糧食緊缺問題，提高水稻產量和品質等尤為重要。培育壯秧苗是從水稻生產起點出發來提高水稻產量。

內生菌對水稻育秧苗的生長及生理特性等方面的提高引起了重視，吳秀紅等添加內生菌根菌劑在一定程度上可促進水稻種子的萌發，大幅度提高了水稻產量。王娜等證明植物內生菌提取物對水稻生長發育有明顯的調控作用。

3? ?植物內生菌在農作物生長和病害防護方面的價值與展望

通過對植物內生菌的研究探索，發現它在農作物應用方面具有防治病害、充分利用環境資源、促進植物生長、殺蟲等作用。也從玉米中分離得到了YY1菌劑，證實了其能降低由真菌造成的穗腐病這一玉米常見病害。更大范圍地開發和利用多種植物中的內生菌劑，不僅可以代替農藥、化肥實現環保增產效果，還應以生物防治而保持農田生態系統的穩定性與多樣性。現有研究表明，有的內生細菌具有降解生活中污染物以及更新資源的作用，此應用值得朝著更深的方向研究。此外，植物內生菌也存在一些性質不穩定的問題，這方面還需要通過進一步的研究去增強其穩定性和可發展性。

參考文獻：

[ 1 ] 劉波，鄭雪芳，孫大光，等.柑橘黃龍病株不同部位內生細菌群落結構的多樣性[J].生態學報，2011（24）：7325-7342.

[ 2 ] 童蘊慧，郭桂萍，徐敬友，等.拮抗細菌誘導番茄植株抗灰霉病機理研究[J].植物病理學報，2004，34（6）：507-511.

[ 3 ] 衡楠楠，陳遠學，徐開未，等.大豆根瘤菌SCAUs8的接種效果、促生性及系統發育研究[J].微生物學通報，2016（8）：1708-1714.

[ 4 ] 郎宸用.植物內生菌提取物對玉米生長特性及產量的影響[J].江蘇農業科學，2018，46（20）：62-65.