從異花授粉到自花授粉，花的形態經歷了什么

近日，華中農業大學教授葉志彪領銜的番茄團隊鑒定了一個新的控制番茄柱頭延伸程度的基因，即Stigma Exsertion 3.1（SE3.1），進一步揭示了番茄馴化和改良中自花授粉的轉變過程，相關研究成果在線發表于《植物細胞》（The Plant Cell）。

植物進化與其授粉方式密切相關。從異花授粉到自花授粉轉變是植物中最常見的進化方式之一，大約10%到15%的開花植物依賴于自花授粉。許多作物都經歷了由異花授粉向自花授粉的轉變，在異花授粉向自花授粉的轉變過程中，除了自交不親和性的喪失，花的形態改變尤為重要，例如柱頭由外露向內縮轉變，以適應自花授粉。然而，這一轉變潛在的分子機制仍然未知。

該團隊利用277份野生和馴化改良番茄材料組成的多樣性群體，對花藥長度和雌蕊長度進行量化，確定柱頭延伸程度的數量變異特征。與野生材料相比，櫻桃番茄和大果番茄的柱頭延伸程度降低，表明番茄馴化和改良伴隨柱頭延伸程度的顯著降低。

通過全基因組關聯分析，該研究鑒定到一個與柱頭延伸程度顯著相關的位點。團隊通過群體變異分析和基因重新注釋獲得了一個編碼C2H2類型的轉錄因子的基因SE3.1。SE3.1編碼區域一個SNP的差異形成兩種等位基因型 (SE3.1C 和 SE3.1T)。

在番茄群體中，SE3.1C突變為SE3.1T會導致翻譯提前終止，不能形成功能蛋白，進而導致栽培番茄中柱頭內縮于花藥筒內部。功能互補實驗證明了SE3.1控制柱頭平齊于花藥筒頂部與內縮于花藥筒內部之間的轉變過程，并且柱頭延伸程度是在花發育的較早時期決定的。此外，在柱頭平齊于花藥筒頂部的材料中突變出SE3.1后，柱頭內縮于花藥筒內部，這一轉變過程促進了自交率的顯著提高。

他們研究發現，在番茄馴化和改良過程中，SE3.1受到選擇。Style2.1是控制番茄柱頭外露的另一個主效位點。本研究對番茄資源材料中SE3.1和Style2.1進行基因分型，發現外露材料（野生番茄）同時具有SE3.1C和Style2.1基因，柱頭平齊材料（櫻桃番茄）僅發生Style2.1突變，而柱頭內縮材料（栽培番茄）發生SE3.1T和Style2.1雙突變。在柱頭外露材料TS-19中敲除Style2.1獲得平齊柱頭，同時敲除SE3.1和Style2.1獲得內縮柱頭。

綜上，番茄柱頭由外露到內縮的轉變分別是由Style2.1和SE3.1分兩步調控實現的，第一步是由Style2.1的突變導致柱頭由外露到平齊于花藥筒頂部，第二步是由SE3.1突變完成柱頭由平齊于花藥筒頂部到內縮于花藥筒內部的轉變。該研究為探究番茄柱頭延伸程度演化提供了良好框架，為現代栽培番茄選擇育種柱頭內縮材料提供了理論依據。

該研究獲國家自然科學基金、國家重點研發計劃等項目的資助。