丹尼索瓦人長啥樣

周娟娟 李輝

2021年6月25日，《細胞》（Cell）旗下期刊《創新》（The Innovation）上發表了河北地質大學團隊的最新研究成果，報道了1933年在哈爾濱發現的一個古人類頭骨化石，分析了其形態結構與其他古人類的相似度。在同期配發的評論中這個化石被命名為龍人 （Homo longi），意指其為一單獨的物種。但是，我們認為這一判斷與其正文中的分析結果是相抵觸的。形態聚類樹上，“龍人”與夏河發現的丹尼索瓦人（丹人）、遼寧的金牛山人最接近，都屬于丹人類群，不可能屬于新發現的“物種”。而用嚴格的生物學定義來判斷丹人基因組，丹人也不具備獨立物種的資質。因為古生物學與生物學長期存在脫節，物種界定在古人類學界存在某些混淆，這種脫節勢必需要彌合。而“龍人”這一發現更重要的意義在于讓我們對丹人的認識越來越豐富，包括丹人的長相。

人類的生物分類地位

讓我們先從人類的生物分類開始說起。現代生物學的生物分類法，將所有地球生物劃分入了域、界、門、綱、目、科、屬和種八個主要層次。系統生物學與進化生物學的研究表明，人類屬于真核域-動物界-脊索動物門-靈長目，與其他大型猿類有著很近的遺傳關系，都歸于人科。主要分類單位之間還可以有輔助分類單位，例如總科、亞科、族、亞種等等。人科又可分為人亞科與猩猩亞科。在人亞科中，又分出了大猩猩族和人族。在人類進化歷程中的很多化石物種被冠以“人”的名稱，其實都包含在人族當中。目前的人族已經發現了8個屬，分別是圖邁人屬、千禧人屬、地猿屬、南猿屬、傍人屬、平臉人屬、真人屬、黑猩猩屬。

根據形態推測的人族八個屬的系統演化關系

所以廣義上，人族的物種都可以算作人類。但是這樣就包括了一般不被認為屬于人類的黑猩猩屬。而更小的分類單位就是真人屬，也叫人屬，可以作為狹義上的人類。實際上，我們傳統意義上的人類是排除了最近緣的黑猩猩這一分支的，所以與黑猩猩的祖先分道揚鑣以后的類群都屬于“俗義”上的人類，包括南猿屬、傍人屬、平臉人屬和真人屬。真人屬起源于大約200多萬年前，后來逐步演化出各種類型的古人類。而從系統性的形態分析來看，真正能確定為物種的只有三個類群：能人、直立人、智人。真人屬的各種古人類，可能都可以歸入這三個物種，屬于亞種或者地理種。目前發現的東亞的直立人、各種早期智人、現代人化石，無疑都屬于這三個物種，龍人與各種東亞早期智人很相似，也不應該是例外。

三個物種中，能人是最早演化出現的階段，目前能找到的最早的能人化石是非洲東部約230萬年前的能人，這一人種大概延續到大約140萬年前，目前沒有證據證明其走出過非洲。大約190萬年前，屬于直立人類型的匠人從能人類群中演化形成。從化石發現來看，直立人走出非洲，從西亞到東亞的擴張早至180萬年前。因為這一證據，早期的古人類學家推測，東亞的現代人可能是從早期擴張到東亞的直立人一步步演化而來的。但是，類群之間有沒有親緣關系，僅僅憑地理分布來推斷顯然是不可信的，因為動物類群有頻繁的遷徙和替換過程。從形態比較，往往也能很好地確定差異，而很難確認相似，也就是說形態差別大的兩個類群肯定分開遠，形態差別小的就不一定近了。因為分化時間并不一定在形態上留下差異，但是一定在基因組中留下差異。后來，通過分子遺傳學分析比較全世界所有現代人全基因組，發現所有現代人之間的遺傳距離不超過20萬年，且達到20萬年差異的人全部集中在非洲之內，非洲之外的差異不超過7萬年。這表明所有現代人都是20萬年以內重新起源于非洲，所以現代人不可能是來到亞洲的直立人的后代。那么我們究竟從哪里來？大約100萬年前，非洲的直立人——匠人亞種繼續演化出了智人，大約20萬年前非洲的早期智人演化出了現代人。

智人中的物種和亞種

21世紀以來，分子人類學的技術迅猛發展，人類演化的歷程可以通過DNA分子、蛋白質分子進行精確的計算。特別是全基因組數據，為探索人類的演化關系提供了寶貴的量化證據。而古代遺骸中讀取DNA數據的技術更是研究人類演化的利器，在大量現代人化石DNA數據之外，歐亞大陸西部的尼安德特人（尼人）和東部的丹尼索瓦人（丹人）的DNA也相繼破譯。這兩個類群與現代人的遺傳關系也非常明確了。從中我們得到兩個結果：一是三個類群是80萬～60萬年間分化形成的；二是數萬年前三個類群間有基因交流。

從化石發現上看，尼人從大約40萬年前就開始存在，歐洲西部的尼人一直生活到大約3萬年前；丹人則從30萬年前開始存在，生活到大約4萬年前；而現代人（晚期智人）是在大約20萬年前開始出現，一直生活至今。基因組差異換算，尼人與丹人之間大約有60萬年的分化差異，而他們的共同祖先與現代人大約有80萬年的分化差異。因為三者之間都有基因交流，說明他們并不存在生殖隔離，并非不同的物種，只是智人之內三個獨立的亞種，是相互平行的關系。物種是一個基因庫隔離的獨立進化單位，對于高等動物而言，生殖隔離還是判斷物種的金標準。這一基因組分析的結果與早期古人類學的形態判斷是一致的，所以尼人和丹人類群一直被稱為早期智人。而在早期智人之前，智人物種的古人類應該還有海德堡人。這一類群主要發現于歐洲，后來在非洲也有發現，生存年代大約在80萬年～40萬年前，正是智人亞種分化的年代。海德堡人的平均身高超過180厘米，腦容量與現代人大致相當，很可能是三個亞種的共同祖先，屬于尚未形成明顯形態差異的時期。

尼人和丹人長什么樣

目前的基因組數據并沒有讓我們了解這些古人類的真實長相，所以我們要直觀地了解他們的外貌形態，還需要通過化石的分析。尼人留下了大量相對完整的化石，特別是頭顱化石，所以我們比較容易知道他們的長相。基于古化石證據與形態學研究，利用電腦的三維重建技術曾復原出尼人的長相。尼人身高1.5～1.6米，體骨粗壯，四肢骨短，粗壯，稍彎，小腿與前臂的比例小，手與手指都較短。顱骨容量為1 200～1 750 cm3，額頭平扁，有枕外隆凸上小凹。頭骨低長，眉脊發達，枕骨較為圓隆，下頜骨大，在下頜支與臼齒之間有比較大的空隙。門齒和犬齒特別大可能有特殊的功用，門齒多呈鏟形，許多牙齒發育不良。沒有頦隆突。肢骨比現代人粗壯，關節面大，反映了尼安德特人龐大的身體結構和厚實的肌肉。現代的研究表明，尼安德特人的大腿和前臂略呈弓形的彎曲，但其步態仍類似于現代人，而非過去步勒所說的彎腰、屈膝和用腳外緣著地的姿勢。

早期現代人頭骨（左）與尼安德特人頭骨（右）對比圖

與尼人不同，丹人是很晚才發現的，一直沒有完整的頭骨。最早發現的從基因組定義為丹人的樣本僅是幾個趾骨、一些殘缺的腭骨以及幾顆牙齒，因此由于樣本不足與殘缺，丹人的長相一直是人們非常好奇的一個謎題。早期有關丹人牙齒的解剖研究表明，丹人的臼齒在尖部和牙根的形態上存在特殊性，牙齒的大小在現代人的范圍之外，也大多在尼安德特人的范圍之外。2019年發表在Cell上的一項研究通過表觀遺傳學分析預測了丹尼索瓦人的長相，其利用DNA甲基化的變化模式重建了丹人的骨骼形態，表明丹人擁有橫向外展的顳骨、較低的顱頂、超出尼安德特人和現代人范圍的橫向展開的頂骨、較寬的顱底、突出的眶上環、短內斜的乳突等特征。但是這些都只是推測。

龍人屬于丹人亞種

所以，在智人進化研究中，確定丹人的長相，是一個特別重要而有意思的研究方向，而其中關鍵是找到丹人的頭骨。現在“龍人”頭骨的發現和研究，很可能就是關鍵突破。

據論文報道，龍人是在中國哈爾濱幾十萬年前的地層中發現的一枚保存近乎完整的古人類頭骨。這枚頭骨尺寸非常大，最為顯著的是其兼有原始和進步兩方面的特征。比如它的眉脊厚而長，顱骨穹隆低矮，沒有明顯的球形隆起，枕部項平面明顯朝向腹面；同時它的顴骨較矮而平，具有淺的犬齒窩，吻部相對后縮，這些特征都是晚期智人才具有的特征。并且，它的腦容量達到1 420毫升，屬于晚期智人的腦容量范圍。X射線熒光分析、稀土元素分析、鍶同位素分析、鈾系法測年等很多證據都表明龍人頭骨可能出自“中更新世”晚期的湖相地層，其年代可能是14.6萬～30.9萬年。這一時間段正是晚期智人與早期智人分化的關鍵時期。論文的可貴之處在于，研究者建立了超過600項特征、近100件對比標本的數據庫，并以此為基礎開展了簡約性分析和貝葉斯分析。研究結果表明，晚期智人、尼人、龍人所屬的支系都是單系類群，論文作者認為龍人支系與晚期智人是姊妹群，有著最近共同祖先。實際上，各種數據材料都有各自先天的優缺點，基因組的數據可以非常明確地給出類群之間的遺傳距離，而形態學的數據可以指出類群之間有差異而并不能非常準確地給出遺傳距離。也就是說形態學上給出的遠近關系是不精確的，龍人與晚期智人也就是現代人之間的最近關系并不可信。

龍人頭骨圖片

該論文認為，在進化地位上，龍人也許和尼人、丹人一樣，代表了一支現代人的姐妹支系。最有意思的分析是，在形態譜系樹上，與龍人關系最近的是距今16 萬年的甘肅夏河人，其次是金牛山人。通過比較龍人和夏河人的牙齒，發現二者尺寸相近。而遼寧金牛山人的頭骨看上去與龍人幾乎是一樣的。對金牛山人的歸屬，古人類學界并沒有定論。但是夏河人通過古蛋白研究分析，已經明確是屬于丹人。如果形態學的譜系樹可靠，龍人毫無疑問屬于丹人，是智人的一個亞種，而沒有任何理由屬于一個新的物種。所以論文作者之一倫敦自然博物館的古人類學家克里斯?斯特林格（Chris Stringer）認為，龍人化石有可能最終被確認是丹人，這需要通過DNA來驗證。

正如前述，過去分子人類學認定的丹人留下來的骨骼非常少，因此關于他們的信息大部分都來自遺傳學研究，而非形態學。既然龍人屬于丹人，我們就找到了丹人完整的頭骨，想要知道丹人到底長啥樣，龍人外貌特征的三維建模圖像就可以提供非常直觀的證據。

粗獷的丹人

龍人最引人注意的特征即體型巨大。他們身體健壯，四肢發達，具有非常大的最大顱骨長度、鼻枕長度和眶上環面寬度；顱頂長而低，額部后退，頂葉輪廓均勻彎曲，枕骨輪廓圓潤；無矢狀龍骨；上臉非常寬，有大而幾乎方形的輪廓；面部高度相對于上面部寬度較低；眶上圓環寬，大量發育，并輕輕彎曲。眶間區寬，鼻鞍平坦凹陷；顴骨平而低，犬齒窩淺；無上頜膨脹；鼻孔向下寬，幾乎呈三角形；顱側壁幾乎平行，在頂骨突起處沒有橫向外展；枕骨圓環弱，無上窩；上顎呈U形，齒槽骨淺而厚；切牙窩成角度，表明存在牙槽突；乳突大，向前向內傾斜；鼓板前下表面平坦，厚度適中；莖突與鼓室融合。這與之前研究預測出的丹人骨骼模型雖略有不同，但更多的是吻合的，特別是面部基本形態趨勢是一致的。

龍人與他的生活環境

基于以上研究內容，我們已大概能夠了解丹尼索瓦人的長相，若今后能夠發現更多保存完好的丹人樣本，則能夠提供更為直接的證據。而對于龍人在DNA、解剖學結構等方面的進一步的研究，或許能夠更加詳細確定龍人的進化地位及其與其他丹人群體的關系，這對于研究人類的演化發展也具有重要意義。