生物的數學

編譯 夏冰

牛津英語詞典是大家都認可的知名權威工具書，但它對物理學的定義——“研究非生命物質和能量性質的科學分支”——顯然并不全面，因為物理學同樣研究生命。早在1900年，物理學家召開第一次國際大會時就報告過生物學方面的研究。如今，物理學和數學仍舊在幫助生物學家認識生物。

反過來，生物學也對物理學有顯著的促進作用。20世紀40年代，愛因斯坦和薛定諤（相對論和量子物理學的奠基人）就預言，重大生物學問題的解決也能推動物理學的發展。事實證明，他倆是正確的：如今，在研究者的探索中，“信息”絕不是一種定義模糊的概念。相反，無論是在物理學領域，還是在生物學領域，信息都已經成為具有深刻內涵的明確統一概念。

愛因斯坦認為，生物學研究可以拓展物理學領域。“對候鳥和信鴿的研究，或許會在將來某一天推動我們對一些未知物理學過程的認識。”他這樣寫道。

將物理學和數學引入生物學的第一次重要工作出現很早。1917年，蘇格蘭生物學家、博學家達西?湯普森（D’Arcy Wentworth Thompson）出版了《生長與形態》（On Growth and Form）一書；1942年出版的該書第二版更是長達1 116頁，堪稱皇皇巨著。湯普森在書中解釋說，生物體的結構“符合物理學和數學規律”。他提出，達爾文的自然選擇理論尚不完備，并且向讀者展示了如何運用分析的手段拓展進化論。湯普森運用力學定律解釋了動物及其骨架的形狀和尺寸，又通過純數學演繹展示了動物軀體的演化過程。這部作品因對達爾文進化論的挑戰和對大自然之美的生動闡述而影響了無數科學家。近年來的風評稱贊這部作品“撩撥讀者的心弦，激發讀者的靈感”。

后來，薛定諤在1944年出版了一本相比《生長與形態》篇幅更小、切入角度不同但同樣影響深遠的作品：《生命是什么？》。這部作品記錄了他1943年在都柏林三一學院公開講座的內容。我們知道，薛定諤方程是量子理論的基石，而《生命是什么？》一書引入量子概念是為了回答當時還未解決的基本問題：生物體如何做到保存遺傳信息，并將其代代相傳？

薛定諤從量子理論和統計物理學的角度開始推演，最后得到結論：攜帶遺傳信息的載體一定是一種小而耐用的基本單位，而且這種單位可以產生大量變化，從而導致生物進化中的突變現象。他認為，這類單位應該是由大約1 000個原子構成的分子，它擁有的穩定量子構型以編碼所有遺傳信息。在科學界證實DNA（脫氧核糖核酸）就是這種遺傳分子之后，詹姆斯?沃森（James Watson）和弗朗西斯?克里克（Francis Crick）又在1953年發現了DNA的雙螺旋結構。這兩位科學家表示，《生命是什么？》一書是他們能取得這項成就的起點。這部作品不僅推動了分子生物學的建立，而且也讓薛定諤本人窺見了更多內容。他寫道：“由于通過尋常物理學定律很難解釋生命方面的內容，我們就必須做好發現全新物理學定律的準備。”薛定諤認為，這種全新定律就埋藏在量子理論中。

無獨有偶，愛因斯坦也認為生物學研究可以拓展物理學領域。他產生這個想法的起點是德國-奧地利動物學家、諾貝爾獎得主卡爾?馮?弗里希（Karl von Frisch）的研究。后者建立了蜜蜂的動物行為學模型，并且證明，蜜蜂會使用偏振光確定方向。1949年，愛因斯坦特別提到，馮?弗里希的研究成果本身并沒有開辟物理學新道路，因為在物理學中，偏振已經是研究得很透徹的光的特性。不過，他還補充道：“對候鳥和信鴿的研究，或許會在將來某一天推動我們對一些未知物理學過程的認識。”很明顯，愛因斯坦看到了物理學和生物學之間雙向流動的價值。

幾十年后，湯普森、薛定諤和愛因斯坦意識到的這兩門學科間的聯系變得越發緊密。湯普森工作的一大主題，是通過純數學演繹認識生物的形態。他在方形網格上勾勒出生物體的大致輪廓，然后運用各種數學變換（比如朝一個方向拉伸網格）研究相應變化。產生的圖像就與另一種密切相關的生物體類似，比如，鸚鵡魚修長的身體通過數學變換就能變成天使魚的曲線身體輪廓。這表明，生物體的軀體會朝著有利細胞生長的方向發展，不過，數學本身并沒有解釋，究竟是何種生化過程和物理過程導致了這個現象。

現在，新數學方法讓我們能更深入地認識生命體構建身體結構的方式。

2020年，以色列理工學院的物理學家和生物學家分析了一種能夠長到1厘米的淡水動物，水螅。這種動物的圓柱形身體表面上附著一條腿、一個長著觸角的頭、一張負責捕獵和進食的嘴。這種生物之所以能勾起生物學家的興趣，是因為它們身上的一小片組織就能再生成為一個完整且功能健全的生物個體。（水螅的英文名Hydra，原意其實是神話中的海怪“九頭蛇”。傳說，“九頭蛇”長著很多蛇頭，而且無論哪個頭被砍掉，都會長出兩個新的。）從某種意義上說，再生提供了一種永生的可能，這對延長人類生命可能有所幫助。

科學家用顯微鏡觀察了一種能夠長到1厘米長的淡水動物，水螅。結果發現，水螅組織再生時表現得像晶體中的原子

以色列理工學院的這支研究團隊用顯微鏡仔細觀察了處于再生狀態的一片水螅組織，尤其關注平行于成熟水螅身體長軸的多細胞纖維。水螅組織首先將自身折疊成一個球體，上面的纖維則形成類似地球經度線的圖案，即在靠近“赤道”的區域大致呈平行狀態，但在收攏到南北兩極時，方向會劇烈變化。這其實是一種拓撲缺陷，一種可能以各種形式出現的異常現象——只要是有規則的幾何結構，就比如水螅的平行纖維或晶體內的原子排列，在自身秩序遭到嚴重破壞時，就會出現這類異常現象。至于稱其為“拓撲”，是因為分析、認識這種現象需要拓撲學知識；所謂“拓撲學”，就是一種研究拉伸、彎曲、扭轉等形變方式的純數學分支。

研究人員在水螅組織中觀察到了兩種拓撲缺陷。這兩種缺陷都很重要，因為它們確定了整個身體的發展方向，并且最終成為新個體的頭、腳位置。我們還需要更多研究才能理解拓撲缺陷重要性背后的力學和生化過程，但“拓撲缺陷標志著生物物質的重大變化”這個結論肯定沒問題，并且已經在其他案例中得到了證明：在研究人員培育的細菌群落中，有一些會在成長過程中因為拓撲缺陷變成更復雜的多細胞結構。

湯普森使用的另一種方法是確定力學的量（如力）如何影響生物體的大小和行為的物理方法，這種方法具有巨大優勢。為此，他做了量綱分析。所謂“量綱分析”，就是用3個基本物理量（質量M、長度L和時間T）的組合表達所有力學量。舉個例子，速度的量綱就是L/T，而力的量綱則是ML/T2。湯普森從這些基本量出發，證明大魚游得比小魚快，昆蟲不可能長得特別大。這是因為，在昆蟲體型變大的時候，重量增長的速度超過了支撐腿強度的上升速度，因此，一旦昆蟲體型突破了上限，身體機能就夠不上。

丹麥技術大學海洋生命研究中心的肯?安德森（Ken Anderson）現在正運用量綱分析描述海洋生態系統中的一種龐大生物群：浮游生物。2020年，埃默里大學舉辦了主題為“論尺寸是否合適”的討論會。討論會的主題來自著名英國生物學家霍爾丹（J. B. S. Haldane）在1928年發表的一篇著名同名論文。霍爾丹在這篇論文中論述了尺寸之于生物體能力的重要意義。與會者討論了基本物理原理是如何決定生物尺寸和功能的。正是在這次討論會上，安德森公布了自己的研究方法。

浮游生物由漂浮在海洋中的極小體型動物和植物構成。它們在地球的碳氧循環中扮演著重要角色，對食物鏈中構成人類食譜的那部分生物也有重要意義。為了分析浮游生物的多樣性，安德森按照攝入養分的方式將各種浮游生物分門別類。對于主動進食的浮游生物來說，它們在遇到食物時的攝入率取決于速度量綱L/T與自身橫截面積L2的乘積，也即L3/T，其中L是該種浮游生物的典型尺寸。有些浮游動物采用被動進食的方式，即當溶解了有機物質的分子隨著海水擴散到身上時，它們才會攝取養分。詳細的物理分析表明，這種進食方式的速率為L/T。另一方面，浮游植物則通過光合作用生產自身所需的養分。這就要求它們收集太陽能，因而進食速率與它們的表面積有關，相應量綱為L2/T。此外，浮游植物也可以被動吸收養分，速率當然也為L/T。

安德森以進食速率和生物體尺寸（從10-4毫米到1毫米）為橫縱坐標，繪制成圖。結果發現，浮游生物的尺寸與進食模式有關。體型較小的浮游生物依靠被動進食，而體型較大的則依靠主動進食，體型適中的則往往是依靠光合作用汲取能量的浮游植物。因此，這三類浮游生物的相對數量就取決于該處海洋的養分濃度水平和日照水平。舉個例子，如果某處海洋養分充沛但日照極少，那么依賴主動進食和被動進食的浮游動物數量就會遠超依賴光合作用的浮游植物。安德森目前正在以基本物理學概念為基礎，開發浮游生物模擬軟件以預測不同海洋環境中的浮游生物多樣性及特性。

水螅和浮游生物的研究結果將湯普森的分析拓展到了整個生物圈。而薛定諤的《生命是什么？》則證明了，在分子云中巧妙排布的原子如何讓生物信息代代相傳，從而提出了一種分子尺度上的新研究方法。自此以后，分子生物學就催生了像基因編輯這樣的諸多進展，并且也讓我們更好地認識了細胞過程。

這些成果表明，以分子作為生命生化過程的基本單位以及研究起點，然后再逐步構建細胞、組織、器官和整個生物體，這種研究方法可行，并且有強大的生命力。這種還原主義研究方式，似乎在物理學中同樣奏效，畢竟，從原理上說，在這個領域中，基本粒子可以聚合成為原子核和原子，而原子又可以形成分子，分子又可以形成更大的物質及能量聚合體，依此類推，直至形成整個宇宙。分子有沒有可能就是認識復雜生物（乃至生命本身）的基礎？或許的確如此，但也有學者認為，這種自下而上的過程不足以解釋更高級別的生物結構和功能。一個重要的例子就是，我們很難將人類的內在意識（思維的一種屬性）同大腦中神經元和分子的行為直接聯系在一起。或許，從分子到復雜生物的躍變還需其他理論來解釋。

薛定諤就秉持這種觀點。他當時推測，要想徹底認識生命，就應該有一種來自量子理論的“新型物理學定律”為已有物理學體系提供補充。自他之后，有研究人員報告（或是提出理論），在諸如光合作用和嗅覺反應這樣的領域發現了量子行為的跡象。不過，這類結果都頗有爭議，仍舊需要更為堅實可信的實例來證明量子效應對一般生物過程的影響。

不過，有一條普適性物理學定律，雖然沒有在薛定諤的時代受到普遍認可，卻在如今的物理學和生物學領域發揮著重要作用。1867年，蘇格蘭數學物理學家詹姆斯?克拉克?麥克斯韋（James Clerk Maxwell）設想了著名的“麥克斯韋妖”。這個小生物住在一個充滿氣體的盒子里，負責將快速運動和緩慢運動的分子分別趕到兩個區域。因為溫度與速度呈正相關關系，所以這個思想實驗的結果其實是告訴我們，冷熱區域之間的溫度差異可以產生有用的功。麥克斯韋妖由此展示了，如何利用純信息產生能量，從而賦予了“信息”物理現實含義。接著，在20世紀40年代，數學家克勞德?香農（Claude Shannon）證明，描述給定系統的信息反映了該系統的有序度。熱力學使用一個叫作“熵”的物理量來描述有序度。因此，香農的這個發現將信息同有序度、熵和熱力學聯系在一起，從而讓信息這個概念有了更豐富的物理內涵。

對通過維持自身有序度而生存、成長、繁衍的生物體來說，信息與有序度及熱力學之間的關聯有著特殊意義。這種意義隱含在分子生物學所謂的“中心法則”中。弗朗西斯?克里克提出的這個法則告訴我們，儲存在DNA分子中的信息會按計劃流向生產蛋白質的其他分子過程以及整個生物體。因此，追蹤這類信息流就是一種描述整個生物系統熱力學性質的方法。當系統各個組成部分（比如大腦中的各個神經元）之間的相互作用產生“新”的高級行為時，整個生物體就會表現出一些新特性，而追蹤信息流這種研究方式為我們探究這些特性開辟了新道路。

2018年，為紀念形成《生命是什么？》一書的薛定諤講座75周年，三一學院特地舉辦了一場研討會。這次會議清楚地表明，追蹤信息流這種更具一般意義的方法如今正深刻影響著物理學和生物學交叉地帶的研究。參加這次大會的著名科學家預言，與信息及生物特性有關的新領域（比如復雜系統以及構成大腦的神經元網絡）的研究需要若干年的物理學和生物學研究才能取得進展。無論結果如何，以信息為基礎的普適研究方法（涵蓋了物理學和生物學兩個領域）得到越來越多的使用無疑具有重要意義。只有通過這種大規模的多學科努力，甚至跨學科努力，我們才有希望最終回答薛定諤當初提出的那個問題：生命是什么？

資料來源 Nautilus