云南南部地區(qū)蕨類植物多樣性與地理分布

陳 柯,Phyo Kay Khine,Harald Schneider

(1.中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園綜合保護(hù)中心，云南 勐臘 666303; 2．中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

1 引言

蕨類植物是地球上最古老的陸生維管植物，也是第二大維管植物類群，全球約分布有蕨類植物12000種[1]。蕨類植物最早起源于4億多年前的志留紀(jì)末期，繁盛于石炭和二疊紀(jì)，在白堊紀(jì)后逐漸衰退，現(xiàn)存的蕨類植物大多為伴隨著被子植物興起而新演化出的類群[2]。蕨類植物通過(guò)孢子繁殖和擴(kuò)散，不依賴于生物媒介，其多樣性分布能更好的為環(huán)境變量所解釋，是研究生物多樣性分布的理想材料[3]。云南南部地區(qū)位于全球生物多樣性熱點(diǎn)的交匯地帶，是蕨類植物多樣性分布中心，蕨類植物資源尤為豐富。獨(dú)特的地理環(huán)境和地質(zhì)歷史，還使得該地區(qū)保存了大量珍稀瀕危蕨類植物物種，如二回蓮座蕨(Angiopterisbipinnata)、海南實(shí)蕨(Bolbitishainanensis)和蘇鐵蕨(Braineainsignis)等[4,5]。近年來(lái)，人口、環(huán)境和土地利用等問(wèn)題的加劇，使得該地區(qū)蕨類植物的生存日益受到威脅[6]。本研究利用數(shù)字化的蕨類植物標(biāo)本記錄，分析云南南部地區(qū)蕨類植物多樣性的組成和分布情況，并結(jié)合環(huán)境數(shù)據(jù)探討蕨類植物多樣性與氣候和地形變量的關(guān)系，以期為地區(qū)蕨類植物多樣性的保護(hù)和相關(guān)政策的制定提供參考(圖1)。

2 數(shù)據(jù)來(lái)源和方法

2.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域包括了云南南部的勐海、景洪、勐臘和麻栗坡等6個(gè)縣市(圖1)。該區(qū)域與緬甸、老撾以及越南相鄰，屬于亞洲熱帶的北緣。氣候上受東南和西南季風(fēng)的影響，年溫差小，日溫差大，年均溫20 ℃；降水集中，干濕分明，年降水1500 mm；地形地貌多樣，高山、盆地、河谷、巖溶等地貌交錯(cuò)；植被垂直分布明顯，植被類型豐富多樣，以季節(jié)雨林、濕潤(rùn)雨林和季風(fēng)常綠闊葉林為主[7～9]。

圖1 研究區(qū)域的地理位置

2.2 物種分布數(shù)據(jù)

本研究的物種分布數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(https://www.cvh.ac.cn/)和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(https://www.gbif.org/)提供的數(shù)字化標(biāo)本記錄。本研究依據(jù)最新的蕨類植物PPG I分類系統(tǒng)[1]以及《中國(guó)植物志》英文版(http://www.iplant.cn/foc)對(duì)所有標(biāo)本記錄的分類學(xué)名稱進(jìn)行了校對(duì)，通過(guò)R語(yǔ)言CoordinateCleaner包對(duì)標(biāo)本記錄的經(jīng)緯度信息進(jìn)行了校對(duì)，存在問(wèn)題或信息不全的標(biāo)本記錄被剔除。通過(guò)ArcMap10.3將研究區(qū)域劃分為332個(gè)10 km×10 km的柵格，各標(biāo)本記錄根據(jù)經(jīng)緯度信息匹配到相應(yīng)的柵格中，每個(gè)柵格中只保留每個(gè)物種的唯一出現(xiàn)記錄，重復(fù)的記錄被刪除。最后，共保留標(biāo)本記錄3784條用于本次研究。

2.3 系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)

為了計(jì)算云南南部地區(qū)蕨類植物的系統(tǒng)發(fā)育多樣性，本研究基于葉綠體rbcL基因片段構(gòu)建了云南南部地區(qū)蕨類植物的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。用于系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)構(gòu)建的rbcL分子序列數(shù)據(jù)來(lái)自于GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)以及測(cè)序?qū)嶒?yàn)。測(cè)序所用分子材料取自蕨類植物葉片標(biāo)本。本研究采用北京全式金生物科技有限公司的Plant Genomic DNA Kit試劑盒對(duì)蕨類植物的總DNA進(jìn)行了提取，并參照Schuettpelz 和 Pryer[10]的方法對(duì)目標(biāo)片段進(jìn)行了擴(kuò)增，擴(kuò)增產(chǎn)物被送至測(cè)序公司完成測(cè)序。最后，所有的序列在Geneious 8.1.3 軟件中完成比對(duì)、校正和排序，利用RAxML插件程序構(gòu)建出系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。

2.4 生物多樣性指數(shù)

本研究中各柵格的物種豐富度(SR)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)由R語(yǔ)言picante包計(jì)算產(chǎn)生，物種β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分(βsor.tax、βsim.tax和βsne.tax)和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分(βsor.phy、βsim.phy和βsne.phy)由R語(yǔ)言betapart包計(jì)算產(chǎn)生。各多樣性指數(shù)的空間分布格局，通過(guò)ArcMap10.3在地圖中進(jìn)行了可視化展示。

2.5 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

本研究共選取了22個(gè)環(huán)境變量，用于分析蕨類植物多樣性與環(huán)境變量的關(guān)系。其中，20個(gè)氣候變量的數(shù)據(jù)來(lái)自于地球陸地表面高分辨率氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(https://chelsa-climate.org/)，分別為Bio1～Bio19和年潛在蒸散量(PET)。2個(gè)地形變量數(shù)據(jù)提取自CGLAR-CSI SRTM的高程數(shù)據(jù)(https://srtm.csi.cgiar.org/)，分別為海拔(Alt)和坡度(Slope)。

2.6 統(tǒng)計(jì)分析

本研究通過(guò)Spearman相關(guān)分析檢驗(yàn)了物種豐富度(species richness，SR)、系統(tǒng)發(fā)育多樣性(phylogenetic diversity，PD)與各環(huán)境變量的相關(guān)性，通過(guò)Mantel test相關(guān)分析檢驗(yàn)了物種β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分(βsor.tax、βsim.tax和βsne.tax)、系統(tǒng)發(fā)育β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分(βsor.phy、βsim.phy和βsne.phy)與地理距離(Geog.dist)和環(huán)境距離的相關(guān)性。地理距離(Geog.dist)為兩兩柵格地理中心之間的歐幾里得距離。環(huán)境距離，包括氣候距離(Clim.dist)和地形距離(Topo.dist)，為兩兩柵格間氣候和地形變量的歐幾里得距離。使用LOWESS局部加權(quán)回歸分析獲取了系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)關(guān)于物種豐富度(SR)的回歸模型。

3 研究結(jié)果

3.1 蕨類植物物種組成情況

標(biāo)本記錄的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，云南南部地區(qū)共有蕨類植物37科116屬690種，占云南蕨類植物總種數(shù)的52.6%。其中，含50種以上的科有5科，分別是水龍骨科Polypodiaceae、鱗毛蕨科Dryopteridaceae、鳳尾蕨科Pteridaceae、金星蕨科Thelypteridaceae和蹄蓋蕨科Athyriaceae，這5個(gè)科共有402種，占地區(qū)總種數(shù)的58.3%，是該地區(qū)主要的優(yōu)勢(shì)科。含30種以上的屬共有5屬，分別是鐵角蕨屬Asplenium、鳳尾蕨屬Pteris、三叉蕨屬Tectaria、雙蓋蕨屬Diplazium和卷柏屬Selaginella，這5個(gè)屬共有175種，占地區(qū)總種數(shù)的25.4%，是該地區(qū)主要的優(yōu)勢(shì)屬。該地區(qū)出現(xiàn)頻率較高的物種有薄葉卷柏Selaginelladelicatula、黑頂卷柏Selaginellapicta、攀緣卷柏Selaginellahelferi、垂穗石松Palhinhaeacernua、金毛狗Cibotiumbarometz、截裂毛蕨Cyclosorustruncatus、烏毛蕨Blechnumoriental、線羽鳳尾蕨Pterisarisanensis、半月形鐵線蕨Adiantumphilippense和裸葉石韋Pyrrosianudae等。

3.2 蕨類植物多樣性的空間分布格局

云南南部地區(qū)蕨類植物物種豐富度(SR)的空間分布如圖2(a)所示，物種豐富度(SR)的高值區(qū)域主要出現(xiàn)在勐海縣的勐海鎮(zhèn)、勐宋鄉(xiāng)和布朗山地區(qū)，景洪市的納板村、勐養(yǎng)以及勐宋村地區(qū)，勐臘縣的勐侖鎮(zhèn)、補(bǔ)蚌和尚勇地區(qū)，金平縣的勐拉鎮(zhèn)和金河鎮(zhèn)地區(qū)，河口縣的南溪鎮(zhèn)地區(qū)以及麻栗坡縣的下金廠鄉(xiāng)、八布鄉(xiāng)和老君山地區(qū)。

系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)的空間分布格局與物種豐富度(SR)相似(圖2b)。物種豐富度(SR)較高的區(qū)域，系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)也相對(duì)較高，而物種豐富度(SR)較低的區(qū)域，系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)也相對(duì)較低。相關(guān)性分析顯示，物種豐富度(SR)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)之間具有很強(qiáng)的正相關(guān)(r= 0.98)。

系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)關(guān)于物種豐富度(SR)回歸模型殘差的空間分布格局如圖2(c)所示，部分物種豐富度(SR)高的區(qū)域系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)卻相對(duì)偏低(殘差小于0)，如河口縣的南溪鎮(zhèn)、勐臘縣的補(bǔ)蚌和尚勇等地區(qū)；部分物種豐富度(SR)高的區(qū)域系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)也較高(殘差大于0)，如勐海縣的勐宋鄉(xiāng)、勐臘縣的勐侖鎮(zhèn)、金平縣的勐拉鎮(zhèn)和麻栗坡縣的老君山等地區(qū)。

圖2 云南南部地區(qū)蕨類植物(a)物種豐富度、(b)系統(tǒng)發(fā)育多樣性和(c)殘差的空間分布

圖3 云南南部地區(qū)蕨類植物(a)物種β多樣性及其(b)周轉(zhuǎn)和(c)嵌套組分的空間分布

云南南部地區(qū)蕨類植物的物種β多樣性和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.tax、βsor.phy)及其周轉(zhuǎn)組分(βsim.tax、βsim.phy)和嵌套組分(βsne.tax、βsne.phy)的空間分布格局如圖3和圖4所示。云南南部地區(qū)所有柵格的物種β多樣性(βsor.tax)及其周轉(zhuǎn)組分(βsim.tax)和嵌套組分(βsne.tax)的平均值分別為0.96±0.03、0.87±0.09和0.08±0.07，系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.phy)及其周轉(zhuǎn)組分(βsim.phy)和嵌套組分(βsne.phy)的平均值分別為0.64±0.07、0.34±0.13和0.31±0.09。物種β多樣性(βsor.tax)及其周轉(zhuǎn)組分(βsim.tax)高于系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.phy)及其周轉(zhuǎn)組分(βsim.phy)，而物種β多樣性的嵌套組分(βsne.tax)低于統(tǒng)發(fā)育β多樣性嵌套組分(βsne.phy)。物種β多樣性的周轉(zhuǎn)組分(βsim.tax)遠(yuǎn)高于嵌套組分(βsne.tax)，而系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的周轉(zhuǎn)組分(βsim.phy)和嵌套組分(βsne.phy)相當(dāng)。

圖4 云南南部地區(qū)蕨類植物(a)系統(tǒng)發(fā)育β多樣性及其(b)周轉(zhuǎn)和(c)嵌套組分的空間分布

物種β多樣性和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.tax、βsor.phy)與其周轉(zhuǎn)組分(βsim.tax、βsim.phy)和嵌套組分(βsne.tax、βsne.phy)的相關(guān)分析結(jié)果顯示，物種β多樣性和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.tax、βsor.phy)與其周轉(zhuǎn)組分(βsim.tax、βsim.phy)均有極顯著的正相關(guān)(r=0.88，P<0.001；r=0.35，P<0.001)；物種β多樣性(βsor.tax)與其嵌套組分(βsne.tax)有極顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.69，P<0.001)，系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.phy)與其嵌套組分(βsne.phy)的負(fù)相關(guān)不顯著(r=-0.10，P>0.05)；物種β多樣性和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的周轉(zhuǎn)組分(βsim.tax、βsim.phy)與其嵌套組分(βsne.tax、βsne.phy)均有極顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.93，P<0.001；r=-0.94，P<0.001)。

3.3 蕨類植物多樣性與環(huán)境變量的關(guān)系

云南南部地區(qū)蕨類植物的物種豐富度(SR)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)與環(huán)境變量的Spearman相關(guān)分析結(jié)果如表1所示。物種豐富度(SR)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)與氣候變量的相關(guān)性較強(qiáng)，與地形變量的相關(guān)性較弱。物種豐富度(SR)與年均溫(Bio1)、最冷月最低溫(Bio6)、最暖月均溫(Bio10)以及最冷季降水(Bio19)的相關(guān)性最強(qiáng)，系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)與最冷月最低溫(Bio6)以及最冷季降水(Bio19)的相關(guān)性最強(qiáng)。物種豐富度(SR)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)與降水的季節(jié)性(Bio15)均有顯著的負(fù)相關(guān)。物種豐富度(SR)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)與海拔(Alt)和坡度(Slope)兩個(gè)地形變量均只有較弱的負(fù)相關(guān)。

表1 云南南部地區(qū)蕨類植物物種豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性與環(huán)境變量的關(guān)系

云南南部地區(qū)蕨類植物的物種β多樣性和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.tax、βsor.phy)及其周轉(zhuǎn)組分(βsim.tax、βsim.phy)和嵌套組分(βsne.tax、βsne.phy)與地理距離(Geog.dist)、氣候距離(Clim.dist)以及地形距離(Topo.dist)的Mantel test相關(guān)分析的結(jié)果如表2所示。物種β多樣性和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.tax、βsor.phy)與地理距離(Geog.dist)、氣候距離(Clim.dist)以及地形距離(Topo.dist)均表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，但物種β多樣性(βsor.tax)與各距離矩陣的相關(guān)性更強(qiáng)。物種β多樣性的周轉(zhuǎn)組分(βsim.tax)與各距離矩陣也有較強(qiáng)的相關(guān)性，系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的周轉(zhuǎn)組分(βsim.phy)只與地理距離(Geog.dist)有一定的相關(guān)性。物種β多樣性和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的嵌套組分(βsne.tax、βsne.phy)與各距離矩陣的相關(guān)性都不強(qiáng)。

表2 云南南部地區(qū)蕨類植物β多樣性與地理距離、氣候距離及地形距離的關(guān)系

4 討論

研究結(jié)果顯示，云南南部地區(qū)的蕨類植物多樣性水平較高，物種組成豐富。云南南部地區(qū)位于亞洲熱帶的北緣，是印度-緬甸生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的重要組成部分，分布有大量的蕨類植物。云南南部地區(qū)雖然只占云南總面積的7%，但是卻擁有云南一半以上的蕨類植物物種。因此，該地區(qū)是云南蕨類植物多樣性研究和保護(hù)的重點(diǎn)地區(qū)。

相關(guān)分析表明，云南南部地區(qū)蕨類植物的物種豐富度(SR)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)有具很強(qiáng)的正相關(guān)(r= 0.98)。表現(xiàn)在空間分布上，即物種豐富度(SR)和系統(tǒng)發(fā)育多樣(PD)具有相似的空間分布格局。云南南部地區(qū)的勐宋鄉(xiāng)、勐侖鎮(zhèn)、勐拉鎮(zhèn)和老君山等地區(qū)，既是蕨類植物物種豐富度(SR)的高值區(qū)域，也是系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)的高值區(qū)域。也有部分物種豐富度(SR)較高的區(qū)域，系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)卻相對(duì)偏低，如南溪鎮(zhèn)、補(bǔ)蚌和尚勇等地區(qū)。有研究發(fā)現(xiàn)，云南南部地區(qū)的歷史氣候穩(wěn)定，在第四紀(jì)受冰期影響較小，保存了很多古老的譜系，如觀音座蓮屬Angiopteris等[11]。同時(shí)，云南南部地區(qū)的季風(fēng)氣候和局域特殊地形加速了地區(qū)的物種分化，又使得該地區(qū)成為了生物進(jìn)化的前沿[12,13]。因此，云南南部地區(qū)既保存了很多進(jìn)化歷史久遠(yuǎn)的古老譜系，是蕨類植物多樣性的博物館，也擁有大量親緣關(guān)系較近的年輕譜系，是蕨類植物多樣性的搖籃。

云南南部地區(qū)蕨類植物物種β多樣性(βsor.tax)和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.phy)也有很強(qiáng)的正相關(guān)。表現(xiàn)在空間分布上，即物種β多樣性(βsor.tax)和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.phy)的空間分布格局有較強(qiáng)的相似性。同時(shí)，本研究還發(fā)現(xiàn)，云南南部地區(qū)各柵格蕨類植物的物種β多樣性(βsor.tax)普遍大于系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.phy)。而且，云南南部地區(qū)蕨類植物物種β多樣性(βsor.tax)主要來(lái)自于周轉(zhuǎn)組分(βsim.tax)，嵌套組分(βsne.tax)對(duì)物種β多樣性(βsor.tax)的貢獻(xiàn)較小，系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的兩個(gè)組分(βsim.phy、βsne.phy)對(duì)系統(tǒng)發(fā)育β多樣性(βsor.phy)的貢獻(xiàn)則相當(dāng)。這些研究結(jié)果都表明，云南南部地區(qū)蕨類植物β多樣性的形成，主要來(lái)自于親緣關(guān)系較近的物種在空間上的交換，而不是親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種

研究結(jié)果顯示，云南南部地區(qū)蕨類植物的物種豐富度(SR)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)與環(huán)境變量中的氣候變量相關(guān)性較顯著，而與地形變量相關(guān)性不顯著。氣候變量反映了地區(qū)水熱條件的差異，根據(jù)水熱動(dòng)態(tài)假說(shuō)，水分和熱量條件與植物的生理活動(dòng)密切相關(guān)，是影響植物多樣性分布的主要因子[14]。蕨類植物由于自身生理和生殖結(jié)構(gòu)的特殊性，對(duì)水分和熱量條件的響應(yīng)更為明顯[15]。因此，蕨類植物的多樣性與降水和溫度等氣候變量往往會(huì)有更顯著的相關(guān)性。海拔和坡度等地形變量是衡量地區(qū)生境異質(zhì)性的重要指標(biāo)，根據(jù)生境異質(zhì)性假說(shuō)，地形越復(fù)雜、生境異質(zhì)性越高的地區(qū)，所擁有的生態(tài)位也越多，植物多樣性也更加豐富[16]。但是，本研究卻發(fā)現(xiàn)，云南南部地區(qū)蕨類植物的多樣性與地形或生境異質(zhì)性沒(méi)有顯著的相關(guān)性，這可能與研究的尺度有關(guān)。生境異質(zhì)性對(duì)多樣性的影響通常會(huì)隨著研究尺度的減小而降低[17]，本研究使用的10 km×10 km的柵格尺度相對(duì)較小，無(wú)法反映大尺度的生境異質(zhì)性特征對(duì)植物多樣性的影響。同時(shí)，研究數(shù)據(jù)的完整性也會(huì)對(duì)分析結(jié)果產(chǎn)生影響，很多研究都發(fā)現(xiàn)標(biāo)本記錄數(shù)據(jù)普遍存在采集不完整和地理偏差等問(wèn)題[18～20]。因此，在之后的研究分析中，研究者需要對(duì)數(shù)據(jù)的完整性進(jìn)行評(píng)估，并通過(guò)野外考察對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行補(bǔ)充，已獲得更準(zhǔn)確的分析結(jié)果。

研究結(jié)果還顯示，云南南部地區(qū)蕨類植物的物種β多樣性、系統(tǒng)發(fā)育β多樣性與地理距離和環(huán)境距離都有顯著的相關(guān)性。表明了擴(kuò)散限制和環(huán)境過(guò)濾過(guò)程對(duì)云南南部地區(qū)蕨類植物物種β多樣性和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的形成都有重要的作用。同時(shí)，地理距離與物種β多樣性有更強(qiáng)的相關(guān)性，反映了擴(kuò)散限制過(guò)程對(duì)云南南部地區(qū)蕨類植物物種β多樣性的形成有更重要的作用。