基于最大熵模型預測太白貝母的潛在分布

鄒萌，蔣瑞平，李佳倫，段淇洋，廖海，周嘉裕

西南交通大學生命科學與工程學院，四川 成都 610031

太白貝母Fritillaria taipaiensisP.Y.Li 為百合科貝母屬植物，是川貝母藥材的基原植物之一，以鱗莖入藥[1]。太白貝母含有生物堿成分，具有潤肺止咳、化痰平喘等功效，臨床廣泛應用于肺熱燥咳、肺陰 虛等。由于人為大量采挖和生態環境的破壞，太白貝母的野生資源受到嚴重破壞，已瀕臨枯竭[2]。鑒于太白貝母野生資源所面臨的嚴峻形勢，《陜西省中藥材保護和發展實施方案（2016－2020）》（陜政辦發〔2016〕9 號）已將太白貝母列入中藥材重點保護品種目錄。為緩解太白貝母需求與野生資源匱乏的矛盾，對太白貝母開展引種與人工栽培是一種可行的替代方法。

有關太白貝母的栽培報道，始載于清光緒《大寧縣志》“貝母，銀廠坪所產為佳”。“大寧縣”指今重慶市巫溪縣地區，說明從清代起，當地已成為太白貝母的栽培區。其后，陜西、甘肅、重慶與四川等地也陸續有太白貝母的野生資源及栽培區的報道[3]，但盲目引種及擴大栽培區會嚴重影響太白貝母生產的合理布局，甚至破壞太白貝母的道地性，導致藥材品質下降。因此，開展太白貝母生態環境適應性研究具有重大現實意義。

本課題組通過2019 年6 月－2020 年9 月野外實地勘查、查詢相關文獻與網絡數據庫信息，整理出太白貝母在中國的地理分布區資料，利用最大熵（MaxEnt）模型和地理信息系統ArcGIS 軟件分析影響太白貝母地理分布的主要環境因子及其影響程度，并以此為依據分類預測太白貝母不同程度適生區劃圖，分析其潛在地理分布格局，以期為太白貝母資源的可持續利用提供參考。

1 數據來源與方法

1.1 太白貝母分布數據

太白貝母的分布數據主要來源于3 個部分：①實驗室人員野外實地考察，以及中國數字植物標本館（http://www.cvh.org.cv/）標本植物的分布地經緯度信息；②通過查閱文獻中的分布區數據整理得到經緯度信息，其中對僅有物種名及物種詳細分布地名稱的，通過地球在線（https://www.earthol.com/）查找具體分布點并記錄；③通過全球生物多樣性信息平臺（https://www.gbif.org/）整理太白貝母在中國范圍內分布點，并找到相應的經緯度信息。最終整理得到中國境內115 份包含20 個地點的分布點數據，將各分布點數據統一轉換為十進制并以.csv 格式保存。詳見表1。

表1 太白貝母分布數據

1.2 環境變量

從世界氣象數據（https://www.worldclim.org/）下載32 個環境變量因子，涵蓋19 個基礎生物氣候變量（bio1～19），以及1、5、6、7 月的最低溫度（tmin1、tmin5、tmin6、tmin7）、最高溫度（tmax1、tmax5、tmax6、tmax7）、平均溫度（tavg1、tavg5、tavg6、tavg7）和海拔（alt）。采用ChinaMap 中4p 格式的1∶400 萬中華人民共和國地圖和中華人民共和國行政區劃圖（https://www.csdn.net/）作為底圖得到太白貝母在中國境內的分布點。詳見圖1。

圖1 太白貝母分布點

1.3 數據處理

1.3.1 環境因子選取

由于環境因子間有一定的相關性，所以本研究對32 個環境因子進行相關性檢驗后用于MaxEnt 模型。利用ArcGIS12.0 軟件提取各采樣點的點插值，以SPSS20.0 軟件Spearman 相關系數查驗相關性，選取相關性＜0.8 的環境因子，若2 個因子相關性≥0.8，只選擇任意1 個因子運行模型。

1.3.2 最大熵模型預測

運行MaxEnt3.4.1 軟件，在樣本欄（samples）添加上述.csv 文件，在環境圖層欄（environmental layers）添加所選取的低相關性環境因子，采用刀切法（jackknife）預測各環境因子的貢獻率，制作響應曲線（response curve）并生成初步適生區預測圖像。預測模型的準確性是利用受試者工作特征（ROC）曲線下方面積（AUC）值判定，其值越接近1，說明與隨機分布相距越遠，且環境因子與預測的物種地理分布之間的相關性越大，即MaxEnt 模型預測的結果越準確。

本研究采用Roberto、Natural breaks 等研究方法，選取25%分布點作為測試集與75%分布點作為訓練集，模型運算次數設定為500 次，重復運算設定為10 次，其余參數均為默認模型的自動設置。

1.4 適應性分布區劃分

將MaxEnt 模型運行得到的結果導入ArcGIS12.0軟件，利用重分類進行疊加分析和地圖制作，采用人工分級方法劃分出太白貝母適應性分布等級，得到主要生態因子影響下的適應性區劃圖。根據MaxEnt 模型運行結果中各環境因子的響應曲線得出主要因子適宜值范圍及太白貝母適生區的生態特征。

2 結果與分析

2.1 預測的有效性

近年來，ROC 曲線分析法在預測物種潛在適生區模型評價中應用廣泛[4]。該方法是對曲線下方面積進行計算，即得到AUC 值，由此判斷模型模擬的精準度。一般認為，AUC＜0.6 時判斷價值較低，AUC＞0.8 時判斷價值較高，AUC＝1 時為理想分布[5]。本研究在對各環境因子重復運行10 次后得到訓練數據集AUC＝0.958，說明MaxEnt 模型對太白貝母潛在分布區的預測結果較好，可信度非常高。見圖2。

圖2 太白貝母分布MaxEnt 模型ROC 曲線及AUC 值

2.2 環境因子貢獻率

jackknife 是在預測物種潛在分布的適生區和分析環境因子對所預測結果的影響程度大小，以及通過運算確定對物種分布貢獻率最大的環境因子過程中最常用的方法。本研究根據jackknife 分析得到的預測結果顯示，各環境因子在對太白貝母適應度的影響所占的權重不同。見圖3。

圖3 環境因子在MaxEnt 模型中預測太白貝母分布刀切圖

通過模型篩選得到對太白貝母潛在分布貢獻率＞0 的環境因子有6 個，即晝夜溫差均值（41.21%）、海拔（26.42%）、年降水量（18.32%）、溫度季節性變化的標準差（13.43%）、最濕月降水量（0.63%）、6月最低氣溫（0.12%）。其中晝夜溫差均值和海拔的貢獻率最高，溫度、海拔與降水是影響太白貝母分布區的重要環境因素，見表2。

表2 對太白貝母潛在分布貢獻率＞0 的6 個環境因子

2.3 主要環境因子

通過運行MaxEnt 模型可以得到所選取各環境因子的單變量響應曲線，從而分析其最適區間值。為明確主要環境因子的參數值與太白貝母存在概率之間的關系，本研究在MaxEnt 模型運行結果基礎上繪制僅包含單一環境因子的響應曲線，其中包含bio2、alt、bio12 與bio4。結果表明，太白貝母的潛在分布概率隨環境的改變波動值較大。選擇存在概率＞0.2 的區間作為其適生區范圍。

晝夜溫差均值和海拔影響最大，其中當晝夜溫差均值約為8.1 ℃時太白貝母適生概率最大，達到66.28%，晝夜溫差2.7～11.9 ℃為其適生區范圍。當海拔為241 m 時達到太白貝母適生范圍；241 m＜海拔＜1 318 m時呈增長趨勢；1 318 m時到達最適概率，約為65.7%；1 318 m＜海拔＜3 828 m 時適生概率逐漸降低。因此，在晝夜溫差約為8.1 ℃及海拔約為1 318 m 時，最適宜太白貝母生長。詳見圖4、圖5。

圖4 太白貝母晝夜溫差均值響應曲線

圖5 太白貝母海拔響應曲線

2.4 太白貝母的適應性劃分

將MaxEnt 模型的預測結果導入ArcGIS 軟件中運行，對總體適生區進行重分類，確定把適生等級分為4 類：0＜適應指數≤0.06 為非適生區；0.06＜適應指數≤0.23 為低適生區，主要分布于四川、甘肅南部、云南南部、浙江南部，在青海東南部、新疆北部和西藏西部有零星分布；0.23＜適應指數≤0.51 為適生區，主要分布于甘肅南部、貴州西北部、四川中部及東北部、重慶南部、陜西南部及湖北西部；0.51＜適生指數＜0.86 為高適生區，主要分布于甘肅南部、貴州西北部、四川中部及東北部、重慶南部、陜西南部及湖北西部等地區。見圖6。潛在分布區在各?。▍^）的分布面積統計情況見表3。

圖6 太白貝母潛在分布核心區域

表3 太白貝母潛在分布區域面積

3 討論

利用生態位模型的運行對物種的潛在分布區進行預測，進而對物種建立保護區及規劃人工栽培地域是目前廣泛應用的方法。MaxEnt 模型運行簡單，預測結果的準確性高且可信度較強，已被廣泛用于物種的潛在分布區預測及適應性評價[6]。

本研究結合MaxEnt 模型和ArcGIS，采用的分布點數據涵蓋了太白貝母的現有分布區，結果發現太白貝母主要集中在陜西、甘肅、重慶及四川等地，與陳士林等[7]關于太白貝母最大生境區域的研究結果一致。

基于收集分布點的32 個環境因子數據，本研究對太白貝母的潛在分布區進行預測及適應性等級劃分。結果MaxEnt 模型ROC 曲線訓練集AUC＝0.958，表示該模型預測準確度達到較高水平，可用于太白貝母潛在分布區的預測。較之現有分布區[8]，潛在分布區增加了貴州、湖南及湖北的部分地區，其中貴州尤其值得關注，不僅與重慶接壤，且其總面積的76%可作為太白貝母的潛在分布區，表明貴州極有可能成為未來太白貝母產業的重點發展區域，需提前開展合理布局與規劃。潛在分布區中，高適生區是太白貝母生長與繁殖的最適區域，主要分布于甘肅南部、貴州西北部、四川中部和東北部、重慶南部、陜西南部及湖北西部等地區。這些區域集中了太白貝母的一些傳統產區，如陜西太白縣晝夜溫差大，氣候較寒冷，一直是太白貝母種植最適宜的地區[9]，印證了本研究預測結果的準確性。太白貝母的潛在核心分布區與川貝母Fritillaria cirrhosaD.Don、暗紫貝母Fritillaria unibracteataP.K.Hsiao &K.C.Hsia 和甘肅貝母Fritillaria przewalskiiMaxim.ex Batal 等品種的分布區有一定范圍的重疊，其中在甘肅南部與甘肅貝母Fritillaria przewalskiiMaxim.ex Batal 有重疊，在四川省與暗紫貝母Fritillaria unibracteataP.K.Hsiao &K.C.Hsia 和川貝母Fritillaria cirrhosaD.Don 重疊，在湖北西部和重慶市與湖北貝母Fritillaria hupehensisHsiao et K.C.Hsia 有重疊。這些重疊區的存在，一方面體現出不同品種貝母所需的生態環境因子高度相似，另一方面也表明這些區域擁有較好的生態優越性，盡管出現了不同貝母的空間生態位重疊，但彼此間卻不產生生存競爭。

在影響太白貝母分布的主導環境因子中，氣候因子對太白貝母的影響大于土壤與地形因子。晝夜溫差均值是影響太白貝母分布的最重要環境因子，當晝夜溫差均值為8.1 ℃時，最有利于太白貝母生長過程中營養物質的累積，并促進太白貝母鱗莖的生長。有報道，等溫性是影響川貝母Fritillaria cirrhosaD.Don分布的最重要環境因子[10]。太白貝母與川貝母Fritillaria cirrhosaD.Don 具有不同的最重要環境因子，推測其原因可能在于太白貝母屬于川貝母類群中較為獨立的品種。太白貝母的獨立性也體現在DNA上，其ITS2 等條形碼序列與其他品種川貝母有較大差別[11]，在進化樹上處于不同分支，表明太白貝母較早從川貝母類群中分化出來，導致其DNA 與所處環境與其他川貝母品種產生較大差別。由此，我們推測植物的生長環境適應性可能作為植物系統進化研究的一個參數，但有待于進一步驗證。

本研究顯示，海拔是影響太白貝母分布的第2 個重要因素，最適海拔為1 318 m。研究顯示，不同海拔高度影響藥材品質，海拔梯度造成的水分、溫度及土壤肥力等環境差異性會對植物生長發育產生極大的影響，進而導致植物生理和生態適應性的變化[12]，如生長在海拔1 500 m 的重慶產桔梗藥材質量最優[13]。由于暗紫貝母等其余川貝母品種的最低海拔在3 000 m 左右[14]，因此同一地區不同海拔可種植不同類型的川貝母品種，如低處種植太白貝母，高處種植川貝母，如此則能有效利用生境資源，實現空間利用最大化。

目前川貝母的野生資源不容樂觀，而栽培技術已較為成熟，所以對太白貝母的適生區進行預測并以此指導進行合理種植與栽培十分必要。相較其他品種，太白貝母有望成為低海拔地區川貝母栽培的優良候選品種。在合理規劃前提下建立太白貝母中藥材生產質量管理規范（GAP）生產基地，對太白貝母資源的可持續利用有重要意義。