大黃魚幼魚表型性狀對體質量和凈體質量的影響效果分析

江 柳，傅榮兵，蔣宏雷，徐萬土，斯烈鋼，王志錚

(1.浙江海洋大學水產學院，浙江舟山 316022；2.浙江省舟山市水產研究所 浙江舟山 316000；3.寧波市海洋與漁業研究院，浙江寧波 315000；4.象山港灣水產苗種有限公司，浙江寧波 315702)

大黃魚Larimichthys crocea 俗稱大鮮、黃花魚、黃瓜魚等，隸屬硬骨魚綱、鱸形目、石首魚科、黃魚屬，系分布于西北太平洋近海水域近底層的集群洄游魚類，按產卵汛期地理分布常被分為岱衢族、閩東族和硇洲族[1-3]。其體色金黃、肉鮮味美，營養豐富，經濟價值高，位列舟山漁場四大傳統海產之首，素有“海水國魚”之美譽[4]。因酷漁濫捕，我國近海大黃魚自然資源日趨衰退，已由上世紀70 年代以前的年均捕撈量12萬t 水平，淪為被2016 年出版的《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》列為極危等級的境地[5]。針對大黃魚自然資源急劇衰退的困境，我國自1990 年突破規模化全人工養殖關鍵技術以來，至2017 年已形成年產17.76 萬t，產值超百億元，從業人員達30 余萬名的產業規模[6-7]。由此，大黃魚現已成為目前我國海水魚類中增養殖產業規模最大和產量最高的魚種。良種是保障水產增養殖產業可持續健康發展的重要基石，而品種混雜和種質退化則一直是困擾我國水產增養殖產業可持續健康發展的“卡脖子”問題[8-10]。為提升大黃魚產業發展質量，國內近期先后培育出了以速生為典型特征的“閩優1 號”、“東海1 號”和“甬岱1 號”等大黃魚新品種。

體質量既是反映魚類商品銷售價格的重要體征，更是開展魚類速生型品系人工選育的關鍵性狀。隨著數字化技術的快速發展與普及應用，最近20 年間國內學者以提高人工選育精度和效率為目的，通過多元分析找尋影響水產動物質量性狀的關鍵形態性狀組合，并據此建立最優化的線性回歸方程來精準度量體質量的研究日益活躍，目前涉及石首魚科魚類的僅為黃姑魚Nibea albiflora[11-13]、大黃魚Larimichthys crocea[14-17]、小黃魚L.polyactis[18]和鮸Miichthys miiuy[19]。研究發現，與其它水產動物類似，決定石首科魚類體質量的關鍵形態性狀組合也明顯受研究對象的種質、養殖地域和養殖生長階段等的影響[11-19]。因此，本文作者于2019 年7 月以寧波象山港灣水產苗種有限公司繁育的，養殖于象山西滬港海域板式網箱的同生群大黃魚幼魚(網箱養殖時長為3 個月)為研究對象，采用多元分析方法挖掘影響其體質量和凈體質量的關鍵形態表型，以期為速生型大黃魚的形態標記篩選研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗用魚

本研究實驗用大黃魚幼魚購自寧波象山港灣水產苗種有限公司，為養殖于象山西滬港海域板式網箱(規格：5 m×3 m×6 m)內的同生群大黃魚幼魚(網箱養殖時長為3 個月)。于板式養殖網箱內隨機選取其中體形完整、健康活潑、無病無傷的60 ind 大黃魚幼魚作為實驗對象后，立即將其暫養于直徑1 m、高1.5 m的白色塑料桶內停食1 d 后備測。

1.2 數據采集與處理

參照張利君的方法[20]，用精度0.01 mm的電子數顯游標卡尺(桂林廣陸數字測控股份有限公司)和精確度0.01 g的Sartorius BS223S 電子天平(賽多利斯科學儀器有限公司)逐只依次測量體長(X1)、體高(X2)、頭長(X3)、頭寬(X4)、眼后頭長(X5)、鰓部體高(鰓蓋背緣點的體高，X6)、背鰭前部體長(背鰭前緣點至吻端的水平距離，X7)、背鰭前緣體高(背鰭前緣點的體高，X8)、腹鰭間距(左右腹鰭基部間的水平距離，X9)、尾長(臀鰭基部后緣點至尾端的水平距離，X10)、體質量(BW)和凈體質量(去除內臟后的體質量，NW)。整理上述測量結果，參照王志錚等[21]的方法針對性開展表型性狀對體質量和凈體質量影響效果的相關統計分析工作。

2 結果與分析

2.1 參數估計值

由表1 可見，BW 和NW的變異系數分別為34.34%和39.10%，均遠高于本研究所涉各項形態表型性狀(均小于20%)，表明實驗魚的體質量和凈體質量較其形態表型更具種質選擇潛力。

表1 實驗魚各表型性狀的統計量描述(n=60)Tab.1 The apparent statistics of various phenotypic and morphometric traits for juvenile L.crocea

2.2 相關分析

由表2 可見，本研究各測定性狀間的相關系數均達到極顯著水平(P＜0.01)。其中，與BW、NW 相關系數最大的表型性狀均為X1，分別為0.943 和0.946，即X1與BW、NW 間的相關指數分別為0.889 和0.895。

表2 實驗魚各表型性狀間的相關系數(df=58)Tab.2 The phenotype correlation coefficients between the traits of juvenile L.crocea (df=58)

2.3 通徑分析與決定程度分析

經通徑分析，在本研究所涉形態表型性狀中，對BW、NW的通徑系數達到顯著性水平(P＜0.01)的均僅為X1，即表2 中X1與BW、NW 間的簡單相關系數就是其對BW、NW的通徑系數。經計算，X1對BW、NW的決定系數分別為0.889 和0.895，均分別等于X1與BW、NW 間的相關指數值。綜上表明，X1為本研究所涉形態表型性狀中唯一可決定BW 和NW的表型變量。

2.4 偏回歸分析

由表3、表4 可見，X1及其截距的偏回歸系數均達到極顯著水平(P＜0.01)，所建用于估算實驗魚BW、NW的回歸方程(BW=21.539X1-11.46 和NW=22.285X1-13.202)的方差值也均達到極顯著水平(P＜0.01)。經回歸預測，估計值和實測值無顯著差異(P>0.05)，即本研究所建回歸方程能精確反映實驗魚形態表型與BW、NW 間的真實關系。

表3 實驗魚形態表型性狀與體質量和凈體質量的偏回歸系數檢驗Tab.3 Test of significance of the partial regressions and constants on the body weight and body net weight of juvenile L.crocea

表4 實驗魚表型性狀與體質量和凈體質量間多元回歸方程的方差分析Tab.4 Analysis of variance of the multiple regression equations for the body weight and body net weight of juvenile L.crocea

3 討論

劉小林等[22]認為，當經通徑分析被保留的自變量組合的總決定系數或復相關指數不低于0.85 時，表明影響因變量的自變量組合已被找到。本研究中，X1作為經通徑分析唯一被保留的形態表型性狀，其對BW的決定系數和相關指數均為0.889，對NW的決定系數和相關指數均為0.895，均大于劉小林所述的臨界值0.85，表明X1為唯一影響并決定實驗魚BW 和NW的關鍵形態表型性狀。

王志錚等[21]指出，隨時間推移，水生生物個體的生長總是呈現出由體型增長為主逐漸向體型增粗為主轉變的特征。由表5 可見，閩-粵東族大黃魚養殖群體體質量隨養殖時長的增長特征亦同此理[14-16]。由此，X1成為影響并決定實驗魚BW 和NW的唯一關鍵形態性狀的原因，應與本研究所涉實驗魚的養殖生長階段有著極為密切的關聯。實際上，上述判斷也充分印證了本研究中體高(X2)、頭寬(X4)、鰓部體高(X6)、背鰭前緣體高(X8)和腹鰭間距(X9) 等與體型增粗相關的形態性狀雖與實驗魚的BW 和NW 均呈極顯著相關(表1)，而未能被入選影響并決定BW 和NW的關鍵形態性狀組合的原因，是因為本研究所涉實驗魚的生長尚處于明顯以體型增長為主的階段。至于頭長(X3)、眼后頭長(X5)、背鰭前部體長(X7)和尾長(X10) 等與體型增長相關的形態性狀也與實驗魚的BW 和NW 均呈極顯著相關(表1)，而未能被入選的原因，則應可能與體長(X1)較上述形態性狀更能體現實驗魚體型增長特征有關，即X1在體現實驗魚體型增長特征上已涵蓋了上述形態性狀與BW 和NW 之間所有關聯信息。

牟恩璇等[23]指出，決定水產動物體質量的關鍵形態性狀組合明顯受研究對象的性別、種質、養殖環境和養殖時長的影響。由表5 可見，決定大黃魚體質量的關鍵形態組合亦同此理[14-17]。無疑，引起早期養殖階段(養殖時長3～9 月)決定象山養殖群體和舟山養殖群體體質量的核心形態變量明顯異于閩-粵東族養殖群體的原因，應與兩者間在種質特征和養殖環境上的差異均有著極為密切的關系。

表5 不同養殖群體間影響體質量關鍵形態性狀組合的差異Tab.5 The the associative difference in key morphological traits affecting body weight among different cultivated populations of L.crocea