大葉蟹甲草花期種群構(gòu)件生物量結(jié)構(gòu)及生長分析

劉雪蓮，馬凱莉，張 宇

植物在不同的生育期有不同的生長和分配策略，花期的物質(zhì)分配直接影響到植物結(jié)實(shí)率及種子產(chǎn)量和質(zhì)量，決定著其后代繁殖情況，影響種群的擴(kuò)散［1］.生物量是植物基本生物學(xué)特征和功能性狀之一，是物質(zhì)和能量積累的基本體現(xiàn)［2?5］.植物生物量分配是植物生態(tài)學(xué)研究的核心問題［6?9］.生物量在植物不同構(gòu)件間的分配是由植物遺傳特性和環(huán)境因素共同影響的［10?12］，植物可通過調(diào)節(jié)生物量配 置 以 達(dá)到 適 應(yīng) 環(huán) 境 的 目 的［13?14］.因 此 深 入研究植物種群構(gòu)件生物量結(jié)構(gòu)以及生產(chǎn)與分配間的內(nèi)在聯(lián)系及變化規(guī)律，有助于深入了解植物種群的生態(tài)適應(yīng)對策及進(jìn)化機(jī)制［15?16］.

大葉蟹甲草（Parasenecio firmus）別名大葉菜、大葉子、大瓜葉，為多年生菊科草本植物，主要分布于長白山區(qū)海拔800～1 100 m的密林下或林緣和林中空地中［17］.具有抗腫瘤、抗氧化、抗菌等功效，是重要的藥用植物；其嫩莖葉具有特異清香味，營養(yǎng)價(jià)值高、清脆可口，是長白山區(qū)近幾年興起的特色山野菜資源.目前學(xué)者們主要針對大葉蟹甲草植物的化學(xué)成分、藥理作用、營養(yǎng)價(jià)值、種子特性等方面開展了大量研究［18?21］，但有關(guān)種群構(gòu)件的數(shù)量特征、生理生態(tài)適應(yīng)性未見報(bào)道.本文通過野外取樣和室內(nèi)測定的方法，在構(gòu)件水平上，對大葉蟹甲草種群的生物量結(jié)構(gòu)及構(gòu)件間的生長關(guān)系進(jìn)行定量分析，以揭示大葉蟹甲草花期的生長和物質(zhì)分配對策，為該野生資源的人工栽培和合理開發(fā)提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究樣地的自然概況

本研究在長白山區(qū)白雞峰國家森林公園進(jìn)行，樣地位置為126°06′22″E，41°33′07″N，海拔1 169～1 203 m，屬于大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，溫差懸殊.年平均氣溫為4.9℃，最高氣溫35℃，最低氣溫?36.3℃.年降水量在700～800 mm之間，無霜期120～140 d.樣地設(shè)在林下以大葉蟹甲草為優(yōu)勢種的群落地段，土壤為壤土.群落中主要伴生植物有青楷槭（Acer tegmentosum）、紅松（Pinus koraiensis）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、刺五加（Acanthopanax senticosus）、茶條槭（Acer ginnala）、短果茴芹（Pimpinella brachycarpa）、蕁麻葉龍頭草（Mee?hania urticifolia）、茜草（Rubia cordifolia）等.

1.2 研究方法

2020年8月下旬，在樣地內(nèi)設(shè)置3個面積為10 m×10 m的樣方，每樣方隨機(jī)選取10株大葉蟹甲草植株，用鋤頭將整個植株連根挖出，樣品帶回室內(nèi)后，清洗根部泥土，標(biāo)記后分開放置，逐一測量植株高度、莖粗、花序梗長度、花序長度、基生葉葉面積后，將根、莖、基生葉、花序梗、花序剪下分別裝袋，80℃烘至恒重，測定各構(gòu)件的生物量.

1.3 數(shù)據(jù)處理

用每株各構(gòu)件的生物量占該株總生物量的百分比作為生物量分配的數(shù)量指標(biāo).即某一構(gòu)件生物量分配=（該構(gòu)件生物量/該構(gòu)件所在植株的總生物量）×100%.所有定量關(guān)系均進(jìn)行直線函數(shù)y=a+bx，冪函數(shù)y=axb，指數(shù)函數(shù)y=aebx模型的回歸分析［15］，其相關(guān)性最高者為其最佳描述模型.采用SPSS 22.0進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)及回歸分析.用Graphpad prism軟件作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 大葉蟹甲草種群各構(gòu)件數(shù)量特征

大葉蟹甲草種群花期各構(gòu)件數(shù)量特征如表1所示.

從表1可以看出，30株花期的大葉蟹甲草株高、莖粗、葉面積、花序梗長、花序長的變異系數(shù)分別為19.73%、35.29%、42.80%、22.00%、32.91%；根、莖、葉、花序梗、花序各構(gòu)件生物量的變異系數(shù)分別為34.72%、46.92%、48.67%、34.43%、60.50%，均高于形態(tài)性狀的變異系數(shù)，且花序生物量變異＞50%；生物量分配大小為根＞莖＞葉＞花序＞花序梗，其變異系數(shù)分別為26.52%、20.17%、30.22%、31.73%、42.53%.

表1 大葉蟹甲草種群花期各構(gòu)件數(shù)量特征（n=30）

2.2 大葉蟹甲草種群各構(gòu)件生物量與株高、葉面積的關(guān)系

經(jīng)相關(guān)性檢驗(yàn)和回歸分析表明，大葉蟹甲草根、莖、葉、花序梗、花序、全株總生物量與株高的回歸方程決定系數(shù)分別為0.249 3、0.465 2、0.538 3、0.499 5、0.613 8、0.726 7；各構(gòu)件與葉面積的回歸方程決定系數(shù)分別為0.279 7、0.368 7、0.942 3、0.243 7、0.303 3、0.847 9，均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）.即株高和葉面積隨各構(gòu)件生物量的增加均呈極顯著的冪函數(shù)形式增長（圖1、圖2）.

圖1 大葉蟹甲草種群株高與各構(gòu)件生物量間的關(guān)系

圖2 大葉蟹甲草種群葉面積與各構(gòu)件生物量間的關(guān)系

冪函數(shù)擬合方程的b值大小可以反映各構(gòu)件大小對株高和葉面積的制約程度.全株生物量、根、莖、葉、花序梗、花序?qū)χ旮叩臄M合方程的b值分別為0.440 0、0.292 0、0.256 3、0.264 8、0.424 0、0.259 0；可知各構(gòu)件對株高的制約程度為個體大小＞花序梗＞根＞葉＞花序＞莖；而全株生物量、根、莖、葉、花序梗、花序?qū)θ~面積擬合方程的b值分別為1.248、0.841 2、0.665 1、0.949 7、0.920 3、0.488 6，可知各構(gòu)件對葉面積的制約程度為個體大小＞葉＞花序梗＞根＞莖＞花序.

2.3 大葉蟹甲草種群各構(gòu)件生物量之間的關(guān)系

大葉蟹甲草各營養(yǎng)構(gòu)件之間存在同速和異速生長關(guān)系，其中根生物量隨葉生物量的增加，呈極顯著（P＜0.01）的冪函數(shù)異速生長關(guān)系，而莖生物量呈極顯著（P＜0.01）的線性函數(shù)同速生長關(guān)系.根生物量與莖生物量間擬合方程不顯著（圖3）.

圖3 大葉蟹甲草種群各營養(yǎng)構(gòu)件生物量間的關(guān)系

大葉蟹甲草的生殖構(gòu)件與營養(yǎng)構(gòu)件之間存在冪函數(shù)形式的異速生長關(guān)系，其中，花序生物量與根生物量、花序梗生物量與莖生物量相關(guān)性不顯著，而花序梗生物量與根生物量、莖生物量、葉生物量之間以及花序生物量與莖生物量、葉生物量之間相關(guān)性均達(dá)到顯著及以上水平（P＜0.05）（圖4）.

圖4 大葉蟹甲草種群生殖構(gòu)件生物量與營養(yǎng)構(gòu)件生物量的關(guān)系

3 結(jié)論與討論

3.1 大葉蟹甲草種群數(shù)量特征及其分配規(guī)律

植物在生長過程中，可通過調(diào)節(jié)各構(gòu)件表型、生物量及其分配來適應(yīng)環(huán)境，表現(xiàn)出較大的 可 塑 性［22?23］.植 物 各 構(gòu) 件 對 生 境 間或 生境內(nèi)隨機(jī)環(huán)境因子變化的響應(yīng)可以用變異系數(shù)來衡量［24］.花期的大葉蟹甲草種群株高、莖粗、葉面積、花序梗長、花序長的變異系數(shù)在19.73%～42.80%之間，均低于50%，各構(gòu)件生物量的變異系數(shù)在34.43%～60.50%之間，僅花序生物量變異系數(shù)超過了50%，說明花序生物量變異程度相對較高，更容易受到環(huán)境內(nèi)隨機(jī)因子的影響.大葉蟹甲草根生物量分配最大，為31.75%，變異系數(shù)為26.52%，說明資源分配的比例相對穩(wěn)定，這可能是由于大葉蟹甲草植物自然繁殖時以肉質(zhì)根狀莖萌生休眠芽為主，為保障營養(yǎng)繁殖，將生物量更多的分配到根構(gòu)件.莖生物量分配比例亦較高，為26.48%，且變異系數(shù)最低為20.17%，說明支持構(gòu)件莖在植物花期的支撐作用仍然非常重要.花序梗和花序的生物量分配變異系數(shù)相對較大，說明其調(diào)節(jié)生殖分配的能力較強(qiáng)，這在人工栽培時對提高大葉蟹甲草的有性繁殖具有重要的參考價(jià)值.

3.2 大葉蟹甲草種群各構(gòu)件生物量與株高、葉面積的關(guān)系

植株高度是植物體生長狀況的重要量度，而以基生葉作為光合構(gòu)件的植物，其基生葉葉面積也是植物體生長的重要指標(biāo).經(jīng)相關(guān)性檢驗(yàn)和回歸分析可知，植株高度和葉面積隨各構(gòu)件生物量的增加呈冪函數(shù)形式增長，說明植物個體通過異速生長的調(diào)節(jié)策略來適應(yīng)環(huán)境.大葉蟹甲草花期各構(gòu)件對株高的制約程度為個體大小＞花序梗＞根＞葉＞花序＞莖；對葉面積的制約程度為個體大小＞葉＞花序梗＞根＞莖＞花序，表明植株高度與個體大小和花序梗質(zhì)量的積累關(guān)系密切，葉面積與個體大小和葉片生物量關(guān)系密切.從擬合方程的r2值可以看出，個體大小、根、莖、葉、花序梗、花序與株高的協(xié)同變異分別占總變異的72.67%、24.93%、46.52%、53.83%、49.95%、61.38%（圖1），而與葉面積的協(xié)同變異分別占總變異的84.79%、27.97%、36.87%、94.23%、24.37%、30.33%（圖2），說明大葉蟹甲草植株在養(yǎng)分積累與分配中與植株長高和擴(kuò)大葉面積上存在內(nèi)在的協(xié)同調(diào)節(jié)機(jī)制，這也是在較高海拔，光資源受限的濃密林下，大葉蟹甲草通過植株高度和葉面積優(yōu)勢優(yōu)先獲得光能的一種生態(tài)適應(yīng)的表現(xiàn)，這與學(xué)者在刺五加［25］等林下植物種群構(gòu)件生物量結(jié)構(gòu)的研究結(jié)論一致.

3.3 大葉蟹甲草種群各構(gòu)件生物量之間的關(guān)系

大葉蟹甲草各營養(yǎng)構(gòu)件生物量之間存在線性或冪函數(shù)正相關(guān)關(guān)系，營養(yǎng)構(gòu)件和生殖構(gòu)件之間存在冪函數(shù)正相關(guān)關(guān)系，表明在生長過程中大葉蟹甲草葉構(gòu)件對莖構(gòu)件具有同速調(diào)節(jié)作用，而對根構(gòu)件具有異速調(diào)節(jié)作用；各營養(yǎng)構(gòu)件對生殖構(gòu)件具有異速調(diào)節(jié)作用.大葉蟹甲草通過調(diào)節(jié)各構(gòu)件的生長和生物量分配以最大限度地保障其繁殖成效，是對環(huán)境變化的一種適應(yīng)策略.