基于甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護區內普氏野馬數量及種群變化情況分析＊

李海龍，裴鵬祖，楊玉龍，張曉玲

（甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護區管理局，甘肅 瓜州 736100）

普氏野馬（Equus przewalskii）是國家一級保護動物，家馬的祖先，也是世界上唯一生存的野馬，屬世界瀕危物種，原生活于中蒙西部邊境一帶，由于過度捕獵和生存區域遭到破壞等原因，20 世紀60年代中期，這一珍貴物種在原產地絕滅[1]。

目前，普氏野馬仍處于瀕臨滅絕狀態，全世界只有2000 余匹，分布于20 多個國家，其中四分之一在中國和蒙古國[2]，是世界保護物種中的旗艦種之一，并被視為國際遺產物種而加以保護。中國是野馬最后的自然棲息地，它在歷史上也是中國特有物種，是20 世紀中國滅絕的三大物種之一。

1 研究區簡介

甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護區（以下簡稱“安西保護區”）始建于1987 年6 月，1992 年10月晉升為國家級自然保護區。安西保護區總面積8000km2，分南北兩片，地處亞洲中部溫帶荒漠、極旱荒漠和典型荒漠的交匯處，是目前我國唯一以保護極旱荒漠生態系統及其生物多樣性為主的多功能綜合性自然保護區[3]。

保護區內有國家Ⅰ級保護動物黑鸛（Ciconia nigra）、金雕（Aquila chrysaetos）、胡兀鷲（Gypaetus barbatus）、小鴇（Tetrax tetrax）、雪豹（Panthera uncia）、普氏野馬、蒙古野驢（Equus hemionus）、北山羊（Capra sibirica）、白唇鹿（Cervus albirostris）9 種；國家一級保護植物有裸果木（Gymnocarpos przewalskii）1 種[4-7]。

2 安西保護區普氏野馬半放養場簡介

安西保護區普氏野馬半放養場位于93°34′54″～95°14′33″E，41°23′55″～41°26′16″，面積4500hm2，屬山前沖積平原地帶，地處馬鬃山低山殘丘地帶，毗鄰于肅北縣的野馬泉、明水等地，有自然泉水露出，過去也可能是野馬生活區域[5]。半放養場內植被類型主要以紅砂（Reaumuria songarica (Pall.) Maxim.）、戈壁針茅（Stipa tianschanica Roshev.var.gobica(Roshev.)P.C.Kuo）、芨芨草（Achnatherum splendens(Trin.) Nevski）為主，半放養場東北部與肅北縣接壤，常見有羊、牛、駱駝等家畜，野馬的天敵以狼（Canis lupus L.）為主。

半放養場始建于2004 年，于2014-2016 年期間進行了2 次改擴建[5]。半放養場外圍用1.8m 高的網狀圍欄進行封建，內部修建飲水池9 個、防寒棚3 處、自動氣象站1 處、云臺監控塔1 處、與蘭州大學合建的信息通量塔1 座。半放養場東南角建有管護用房1 處，瞭望塔1 座、配備有3 名管護人員。

3 安西保護區內普氏野馬保護背景及現狀

3.1 安西保護區普氏野馬回歸自然項目概述

1985 年，在我國原林業部主持下，新疆和甘肅武威先后建立了野馬繁育中心，開始了野馬重新引進繁育。1997 年，原國家環?？偩帧耙榜R回歸項目”工作組的領導和專家在安西保護區實地考察后一致認為，安西保護區北片區域曾經是野馬生活過的地方，其自然條件非常適合野馬的生存和繁衍。于是在1997 年，通過原國家環?？偩值膮f調，將1992年從英國引進中國的10 匹野馬由北京南海子生物多樣性中心運抵安西保護區，啟動了“野馬回歸自然”項目。整個項目分圈養風土重馴化、半放養馴化和回歸自然3 個階段實施。

3.2 圈養風土重馴化階段

安西保護區自1997 年從北京引入10 匹普氏野馬后，便開始野馬回歸自然項目的第一階段即圈養風土重馴化階段。10 匹普氏野馬欄養在瓜州縣（原安西縣）城郊區外的戈壁荒漠植物園內。1997-2005 年完成了圈養觀察、風土馴化、繁殖增加數量的圈養、欄養階段。普氏野馬數量由10 匹增加到了16 匹，在這一階段，野馬對野外環境的適應性一般，種群數量增長緩慢，野外原有的“妻群制”“社會序列”等特征不明顯。

3.3 半放養馴化階段

2005 年4 月、9 月，保護區管理機構分兩次將圈養的16 匹野馬在保護區北片黃草灘區域實施了半放歸，至今已歷經16 年，野馬由子代、子一代發展到了子四代、子五代，數量由放歸時的16 匹增加到了51 匹，平均年化增長率為13.67%，形成了5 個家庭群和1 個公馬群，放歸的野馬能順利度過冬春枯草期，適應自然的能力顯著增強，基本恢復了野外原有的雄性領群等野生本能。

4 普氏野馬數量及種群變化情況

4.1 普氏野馬的種群特性

普氏野馬是典型的社會性動物，以群居為主，群體分為家族群和公馬群，一個家族群通常包含一匹頭馬和若干匹成年母馬以及幼駒組成。自由生活的普氏野馬繁殖群中的頭馬是通過眾多公馬間的競爭產生，頭馬對整個繁殖群起統領作用，具有與雌馬的交配權[8]。圈養環境中的頭馬多年來一直是由管理人員根據個體間的親緣關系遠近和繁殖能力選擇而出的，是一種人工選擇過程，無需通過公馬間的競爭來確定。自由生活的普氏野馬雄馬之間相遇的機會大大增加，為了爭奪領導權及與雌馬的交配權，頭馬與其他的公馬經常發生激烈的正面沖突，特別是當雙方勢均力敵，爭不出勝負時，就會造成馬群的分裂，進而產生分群現象。

4.2 安西保護區普氏野馬數量變化情況

圈養風土重馴化期間，統計時間截至2005 年6月，從北京引進的10 匹普氏野馬（7 雄，3 雌）共產駒13 匹，幼駒成活10 匹，幼駒成活率76.92%，成年野馬死亡4 匹，雌馬平均生育率39.3%，野馬種群數量年均增長率7.5%。

半放養馴化期間，統計時間截至2020 年12月，共產駒63 匹，死亡28 匹，其中幼駒死亡16 匹，幼駒成活率74.6%，雌馬平均生育率44.4%，野馬種群年均增長率為13.67%。

各年度普氏野馬年終個體數及年終增長率變化情況如圖1 所示，年內產駒數與死亡數如圖2 所示。

圖1 安西保護區內普氏野馬數量及增長率變化情況

圖2 安西保護區內普氏野馬年內產駒數與死亡數統計

從1997 年野馬引進至今，共死亡野馬35 匹，其中幼駒18 匹，占到死亡野馬總數的51.43%；亞成體5 匹，占到死亡野馬總數的14.28%；成體12 匹，占到死亡野馬總數的34.29%。狼襲、疾病、爭斗受傷是群體死亡的主要因素，占到了整個致死因素的76.5%。狼主要攻擊幼體，是造成不同年齡階段死亡率不同的主要因素[6]；雄馬發情期的殘酷爭斗是造成外傷的主要因素。野馬各種死亡因素的占比如圖3 所示。

圖3 普氏野馬各種死亡因素占比圖（%）

4.3 安西保護區普氏野馬種群變化情況

4.3.1 圈養風土重馴化期間變化情況

圈養風土重馴化期間，由于野馬之間沒有競爭力，不能形成它們的自然種群，而是人工選擇代替了自然選擇，沒有表現出野馬種群的變化。

4.3.2 半放養馴化階段的種群變化情況

在2005 年普氏野馬實施半放歸期間，工作人員人為地將野馬分為兩個大的群體分時段進行了半放歸。半放歸后，在一段時間對環境的適應與野性的恢復后，野馬便逐步形成了2 個家庭群。被逐出群的公馬由最初的分散狀態，在食物和飲水等方面的因素影響下，見面交流機會增多，逐漸的形成了1 個穩定的公馬群。

2016-2017 年的兩年間，普氏野馬種群很快在原有的基礎上增加了1 個家庭群，發展到了3 個家庭群和1 個公馬群。

據研究人員觀察，2020 年期間野馬種群的頭馬爭奪比較頻繁，野馬原有的幾個群之間時常有沖突和碰撞發生，2020 年4 月-8 月期間，局部分群現象時有發生，2020 年9 月-11 月期間，野馬分群過程趨于穩定，自然分化為5 個家庭群和1 個公馬群。

5 普氏野馬數量及種群變化情況分析和討論

1）圈養風土重馴化期間，野馬對當地環境具有了一定的適應性，但是圈養期間野馬沒有食物壓力，缺少體能負擔，牙齒磨損嚴重，體重增加，骨骼變形等加之種馬沒有競爭力等因素，加之近親繁殖，野馬有家化的可能性[7]，一般圈養階段時間不宜過長。

2）2016 年以來，幼駒的出生率與存活率都開始明顯提升，種群數量開始加速擴大，充分表明了野馬對當地環境的適應性已經顯著增強，野外野生本能已基本恢復。

3）近年來普氏野馬的種群變化速度明顯加快，第一次種群出現明顯的變化特征時在2016 年距放歸達10 年之久，而第二次種群出現明顯的變化特征時在2020 年距上一次只有3 年間隔。種群之間競爭的加劇和分化的加快印證了普氏野馬種群在不斷的加速擴大之中。

4）野馬死亡因素中占比高達35.3%的狼襲高發于2012-2015 年期間，2016 年之后開始顯著降低，得益于保護區管理力度的加強與區內生態環境的好轉，隨著中央環保督察和“綠盾行動”的開展，安西保護區內探采礦項目全部關停退出，人類活動明顯減少，保護區內生態環境持續改善，野生動物遇見率明顯增加，狼等肉食動物的獵物增多，減輕了普氏野馬被捕食的壓力。而頭馬殺嬰、羸弱和因爭斗所致的外傷和疾病因素而死亡的占比也較大，貫穿了普氏野馬回歸自然項目的全部階段，這是大自然“優勝劣汰”的生存法則，應當順應自然發展，不宜進行人為干預。

5）近年來，安西保護區普氏野馬種群的增長率趨于穩定，并開始小幅下降，在現有研究的基礎上，加之生態環境、種群之間的競爭、活動區域范圍等因素的影響下，安西保護區普氏野馬種群數量將會按照“S”型曲線規律增長，并且種群數量達到環境所允許的最大值（K 值）后，將停止增長并在K 值左右保持相對穩定。其中K 值表示在環境條件不受破壞的情況下，一定空間中所能維持的種群最大數量稱為環境容納量。

6 安西保護區普氏野馬保護與發展建議

1）繼續改善整體生態環境，擴大野馬半放養場面積，增加野馬飲水點改善野生動物飲水條件[10-11]，減少人為干擾等，從而加大野馬生存環境的k 值。

2）加強同國內其他普氏野馬保護機構的交流合作，引進或者交流野馬，增強普氏野馬基因的多樣性，大幅降低因近親繁殖產生的不良后果。

3）申請野馬保護經費，加強站卡設施建設，加強野馬管護隊伍建設，在半放養場內建設小圈養場，把臨產母馬或者幼駒進行階段性圈養保護等。

4）加強科研力量，建立健全普氏野馬遺傳譜系檔案，充分掌握野馬的近親繁殖及遺傳情況。

5）加強普氏野馬的保護宣傳力度，提高民眾對野生動物的保護意識，引起政府和社會各界的高度重視，共同為野馬重返自然出謀劃策。