藏東南急尖長苞冷杉林凋落物去除對土壤有機碳的影響

王建科　周晨霓　段　斐

藏東南急尖長苞冷杉林凋落物去除對土壤有機碳的影響

王建科周晨霓段斐

（1.西藏農牧學院高原生態研究所西藏林芝860000；2.西藏高原森林生態教育部重點實驗室西藏林芝860000）

文章結合野外凋落物去除控制試驗和室內分析試驗，對藏東南色季拉山急尖長苞冷杉（var.Smithii）不同海拔高度不同生境條件下凋落物有機碳含量、凋落物有機碳儲量和土壤有機碳含量進行研究，分析了急尖長苞冷杉林不同海拔高度不同生境條件下凋落物去除對土壤有機碳含量的影響。結果表明：土壤有機碳含量季節性變化顯著，不同海拔高度不同生境條件下，均表現為生長季節較高，非生長季節較低；與對照（CK）相比，凋落物去除總體上可降低土壤有機碳含量，不同生境條件下，3個海拔高度林窗邊緣和郁閉林下凋落物去除均可立即降低土壤有機碳含量，而林窗中心在凋落物去除后一段時間（2019年11月）土壤有機碳含量才降低。

藏東南；急尖長苞冷杉；凋落物去除；土壤有機碳；影響

碳是地球上各種生物和非生物部分的重要組成元素之一[1]。森林既是碳源也是碳匯[2]，而森林土壤是森林植被生長的物質基礎，森林凋落物是土壤中有機碳的主要來源之一，是土壤和植物間物質交換的樞紐[3]。凋落物歸還是維持植物-土壤共生體系中地上、地下部分碳庫的重要生態過程[4]。凋落物去除實驗[5]可以控制土壤中有機碳來源和輸入速率，目的是研究凋落物輸入對土壤有機碳積累的影響[6-8]。

藏東南色季拉山脈地處東喜馬拉雅山北翼，屬高寒森林的典型代表區域，由于其低溫、季節性凍融等獨特的自然條件，森林土壤發育緩慢，森林凋落物碳輸入對其土壤碳固定具有重要作用。本研究以藏東南色季拉山急尖長苞冷杉林土壤為研究對象，分析不同海拔、不同生境下凋落物去除對土壤有機碳的影響，旨在為進一步揭示高寒森林生態系統碳循環機制提供基礎數據和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

色季拉山與喜馬拉雅山向東發展的山系相接合，屬于念青唐古拉山向南延伸的余脈，山體位于林芝市境內（92°12′—95°35′E，29°10′—30°15′N）。年均降水量1 134 mm，蒸發量544 mm，雨季為6月—9月，其中以8月最為集中，占全年降水的30%。年平均氣溫6.5 ℃，最冷月平均氣溫0 ℃～2.8 ℃，最熱月平均氣溫11.5 ℃～18.2 ℃，無霜期180 d，平均相對濕度60%～80%。土壤以山地棕壤和酸性棕壤為主。主要植被類型有高山稀疏墊狀植被、以云冷杉為主的暗針葉林、以川滇高山櫟為主的常綠硬闊葉林和以楊樺林為主的落葉闊葉林等。

1.2 樣地設置

本研究以色季拉山急尖長苞冷杉林為研究對象，分別在海拔3 700 m、3 900 m和4 100 m急尖長苞冷杉林設置3個面積為1 hm2的樣地。在每個樣地內選取林窗中心、林窗邊緣和郁閉林下3種生境，設置6個10 m×10 m樣方，其中3個各放置3個1 m×1 m的凋落物框用于凋落物歸還，剩余3個用于凋落物歸還控制試驗。在每個控制樣方內均勻設置3個正常允許凋落物進入的PVC土壤環作為對照實驗，同時在旁邊設置3個去除凋落物的PVC土壤環處理。

1.3 樣品采集與處理

將每月收集的凋落物放在恒溫箱中80 ℃下烘干至恒重后稱重，確定凋落物輸入量，樣品經過粉碎機磨碎、過篩，然后保存；同時取PVC土壤環內土壤帶回實驗室，于2020年12月統一測定碳含量。土壤總有機碳（TOC）的測定采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法。

1.4 數據處理與分析

數據統計和分析采用SPSS 20.0軟件完成，圖表均采用OriginPro 2021b軟件繪制。采用單因素方差分析（One-wayANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同生境條件下凋落物及土壤有機碳含量和凋落物有機碳儲量，采用相關分析探討凋落物去除對土壤有機碳的影響。

2 結果與分析

2.1 急尖長苞冷杉林凋落物有機碳季節動態

從圖1、圖2和圖3可以看出，凋落物有機碳含量范圍為195.13 g/kg～632.89 g/kg，平均值為462.64 g/kg，這與齊澤民等（2010）[9]的研究結果基本一致。凋落物有機碳含量隨季節變化顯著，在3個海拔高度上均表現為在生長季初期（6月）和凋落物高峰期（10月）凋落物有機碳含量較大，在生長季末期（8月、9月）維持在較低水平，這可能因為6月急尖長苞冷杉處于生殖生長旺盛期，此時葉片內營養物質含量處于較高水平，因此，此時由于新舊交替產生的凋落物中有機碳含量也較高。從不同海拔來看，凋落物有機碳含量表現為3 700 m＞3 900 m＞4 100 m，這與司高月等（2017）[10]的研究結果基本一致。究其原因，隨著海拔的上升，環境水熱條件發生變化，強光抑制、低溫及高蒸發導致的植物生理性缺水等環境因子使得植物葉片光合碳固定減少，植物生物量降低，進而導致凋落物有機碳含量隨之降低[11-13]。從生境差異來看，郁閉林下凋落物有機碳含量在不同海拔不同時期均高于林窗邊緣和林窗中心。

2.2 急尖長苞冷杉林凋落物有機碳儲量特征

從圖4、圖5和圖6可以看出，急尖長苞冷杉林在海拔3 700 m、3 900 m和4 100 m的年凋落物有機碳儲量分別為216.97 g/m2、258.54 g/m2和140.54 g/m2。

本研究中，凋落物有機碳儲量在不同海拔上的變化趨勢基本一致，呈現出雙峰型，表現為：在生長季節末期（9月—10月）凋落物有機碳儲量處于較高水平，在生長季節初期（6月）處于相對較高水平。從不同生境來看，在海拔4 100 m上凋落物有機碳儲量表現為郁閉林下＞林窗邊緣＞林窗中心，其他兩個海拔上無規律可循。

圖1　海拔3 700 m不同生境凋落物有機碳含量特征

圖2　海拔3 900 m不同生境凋落物有機碳含量特征

注：不同小寫字母表示不同生境不同時間凋落物有機碳含量差異顯著（＜0.05）；CC為郁閉林下，GE為林窗邊緣，GC為林窗中心。下同。

圖3　海拔4 100 m不同生境凋落物有機碳含量特征

圖4　海拔3 700 m不同生境凋落物有機碳儲量特征

圖5　海拔3 900 m不同生境凋落物有機碳儲量特征

圖6　海拔4 100 m不同生境凋落物有機碳儲量特征

2.3 急尖長苞冷杉林凋落物去除土壤有機碳含量特征

從圖7可以看出，對照（CK）和凋落物去除的不同海拔急尖長苞冷杉林土壤有機碳均具有明顯的季節波動，對照（CK）土壤有機碳含量在31.73 g/kg～74.97 g/kg范圍，而去除凋落物后土壤有機碳含量波動范圍為12.39 g/kg～46.14 g/kg。不同生境條件下，三個海拔高度的林窗中心在6月出現去除凋落物后土壤有機碳短暫高于對照（CK）的現象，且各海拔高度林窗邊緣和郁閉林下土壤有機碳含量在凋落物去除后次月（2019年10月）低于對照（CK），而林窗中心在凋落物去除后次月（2019年10月）土壤有機碳含量變化不明顯，在2019年11月時去除凋落物后土壤有機碳含量低于對照（CK），這與He等（2006）[14]的研究中凋落物輸入改變短時間內可能不會引起土壤有機碳變化的結果相似。但總體上，凋落物去除后會降低急尖長苞冷杉林土壤的有機碳含量。

土壤有機碳含量呈現季節性變化，不同海拔不同生境條件下，土壤有機碳含量基本表現為非生長季節（9月—10月）較高，生長季節（7月—8月）較低。這是因為非生長季節大量凋落物有機碳的輸入，會增加土壤有機碳含量，同時為土壤微生物提供了豐富的營養物質，促進土壤微生物生長和繁殖[15]。另一方面，由于藏東南冬季低溫，微生物代謝較弱，碳氮的積累較夏季慢，因此進入雪被覆蓋期后，土壤有機碳含量降低。隨著氣溫的升高進入雪被融化期，土壤微生物活性增強，促進凋落物的分解，因此土壤有機碳含量在6月出現短暫升高的現象[16]。

圖7　急尖長苞冷杉林不同海拔不同生境土壤有機碳含量特征

由表1可知，自然狀態下土壤有機碳含量、去除凋落物后土壤有機碳含量和相對減少量呈現極顯著正相關關系，這說明去除凋落物可以使土壤有機碳含量減少。這是因為高海拔地區土壤有機碳的主要來源為凋落物輸入，減少凋落物的輸入會減少土壤養分供應[10]。另外，凋落物在土壤表面可減緩外界環境如地表徑流等對土壤的影響，減少因淋溶作用造成的土壤有機碳遷移。同時，凋落物對雨水有截留作用，可以有效保持土壤濕度，并且凋落物也有助于保溫，適宜溫濕度條件下能夠加強凋落物分解相關微生物的活動，加速凋落物有機質向土壤環境釋放的過程，從而增加土壤有機質的積累。凋落物去除相對減弱了該過程，對土壤有機質積累產生負向作用。對照（CK）凋落物正常輸入土壤中，凋落物在分解過程中會釋放有機碳到土壤中，增加土壤有機碳含量[17]。

表1藏東南急尖長苞冷杉林凋落物輸入量、凋落物有機碳含量及土壤有機碳相關系數矩陣

指標LCSLSOCCKSSOCRED 3 700 mLCS1.000 LSOC-0.0981.000 CK0.098-0.0991.000 SSOC0.127-0.1010.934**1.000 RED-0.019-0.0430.618**0.2971.000 3 900 mLCS1.000 LSOC0.0551.000 CK-0.016-0.1291.000 SSOC0.193-0.2400.879**1.000 RED-0.3700.1480.562**0.1011.000 4 100 mLCS1.000 LSOC0.3731.000 CK0.2340.2061.000 SSOC0.0080.0380.851**1.000 RED0.4320.3330.563**0.0461.000

注：表中IN、LSOC、CK、SSOC、RED分別表示凋落物輸入量、凋落物有機碳含量、對照（CK）土壤有機碳含量、相對減少量；*表示關系顯著（＜0.05）；**表示關系極顯著（＜0.05）。

3 結論

急尖長苞冷杉林凋落物有機碳含量隨季節變化顯著，在3個海拔高度上均表現為在6月、10月含量較高，在8月、9月含量維持在較低水平；同海拔不同生境凋落物有機碳無規律可循；與對照（CK）相比，去除凋落物會導致土壤有機碳含量減少。

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S714.2

A

2095-1205(2021)10-56-04

10.3969/j.issn.2095-1205.2021.10.26

西藏自治區自然科學基金項目（XZ2019ZRG-70）；國家自然科學基金項目（31960256）

王建科（1991- ），男，漢族，甘肅白銀人，碩士，講師，研究方向為森林生態。

段斐（1990- ），女，漢族，甘肅武威人，碩士，講師，研究方向為森林生態。