水產品中微生物產胺的研究概況*

王純純，劉智禹，黃鷺強

（1.福建師范大學生命科學學院，福建 福州 350117；2.福建師范大學南方海洋研究院，福建省特色海洋生物資源可持續利用重點實驗室，福建 福州 350117；3.福建省水產研究所，福建 廈門 361000）

我國是水產品生產和消費大國，2019年我國漁業總產值達12572.4億元，占農牧漁業總產值的10.1%，水產養殖提供了人均45 kg的水產品需求[1]。水產品富含蛋白質、不飽和脂肪酸和人體所需無機鹽，是優質的動物蛋白來源。水產品在捕撈、貯藏、加工、運輸和銷售的過程中易發生腐敗，主要源于微生物的污染，不僅造成水產品品質下降，還可能產生食品安全相關問題，因此應高度關注。

水產品中的生物胺與微生物有著密切關系，生物胺是水產品中蛋白質與微生物發生一系列降解反應后生成酮酸及胺類一些小分子物質，多數由微生物產生的脫羧酶促使氨基酸脫羧而成[2]。近年來水產品中微生物和生物胺的關系引起了研究者的關注，目前已經有較為系統和深入的研究。

1 水產品中的生物胺

食物中微量的生物胺對健康無礙，但食用含有大量生物胺的水產品會導致中毒，甚至死亡。常見的生物胺（biogenic amine，BA） 按組成成分可分為單胺和多胺，單胺包括組胺、酪胺、色胺、苯乙胺等，多胺包括尸胺、腐胺、精胺和亞精胺。生物胺存在于各種食品中，包括肉類、乳制品等富含蛋白質的物質，其中，生物胺在水產品當中的含量最高[3]。魚肉富含營養有利微生物的繁殖，分解的小分子物質將作為生物胺形成的前體物質，因此水產品易蓄積過量的生物胺而影響食用安全性[4]。各種生物胺的毒性及對人體的危害見表1。

表1 各種生物胺對人體健康的影響

此外，腐胺和尸胺可以抑制組胺和酪胺代謝酶的活性，增加組胺和酪胺的數量，加劇人體不適癥狀[15]。生物胺對人體的生理效應因細胞類型和組織的不同而不同[16]，且代謝途徑復雜，攝入人群耐受程度不一，因此難以制定統一的標準。目前部分國家根據水產品的特性，已經制定了生物胺的限量標準[17]（見表2）。

表2 世界各國水產品生物胺的限量

組胺是毒性最強的生物胺，因此成為水產品產品限量檢測的最主要對象。其他生物胺對水產品肉質有著不同的指示作用，腐胺是鯉魚腐敗程度的指示劑，尸胺可作為水產品初期腐敗情況的檢測指標，尸胺和亞精胺可作為鱈魚新鮮度的指示[18]。

2 水產品中的產胺微生物

水產品生物胺的形成需要滿足三個條件：⑴存在游離氨基酸；⑵適宜微生物及產脫羧酶的微生物的環境；⑶具有活性的脫羧酶。高含量的生物胺與微生物的存在相關，適宜條件下微生物催化游離氨基酸脫羧，不同微生物脫羧酶的活性不同，導致其產胺能力呈現差異性。水產品中的微生物通常位于皮膚、鰓或胃腸道中，在屠宰過程中內臟和胃內積物易裂或溢出擴散至肌肉組織[19]。最常見的是腸桿菌科，包括嗜溫和耐冷細菌，如摩根氏菌、腸桿菌、哈夫尼亞菌、變形桿菌和光桿菌。此外，假單胞菌屬、乳酸桿菌和腸球菌屬的乳酸菌可促進生物胺的形成[20]。

目前，水產品中生物胺的產生能力無法按種類分類，只與菌株特性有關（見表3）。

表3 水產品中產生物胺的微生物

3 影響微生物產生物胺的因素

3.1 溫度

水產品在流入市場前的冷鏈運輸是生物胺產生的一大途徑，許多研究表明溫度會影響生物胺的積累。李穎暢[34]發現阿根廷魷魚中的優勢生物胺（苯乙胺、腐胺、尸胺、酪胺）隨著貯藏溫度的升高積累率也增高。在25 ℃下和4 ℃的條件下能分離的產胺菌種相似，略有差異，25 ℃條件下分離出的菌種產胺能力更強，這是由于溫度較高導致氨基酸脫羧酶脫羧能力增加，微生物生理活性增強，從而能夠產生更豐富的生物胺。Chong C Y[35]比較了0 ℃和25～29 ℃下印度鯖魚生物胺的積累情況，發現產生尸胺和腐胺的微生物主要是嗜溫菌，且高溫會分解魚肉產生更多的游離氨基酸，產胺的水平也隨之升高。馮杰[36]研究在不同貯藏溫度下養殖大黃魚生物胺的含量變化，發現溫度顯著影響腐胺、尸胺積累量的增加。趙慶志[37]發現鮐魚中產組胺菌較多，隨溫度升高生物胺的含量變化明顯。

3.2 pH 值

不同pH值下產胺菌活性不同，造成產胺差異。pH值小于氨基酸等點時才能產生脫羧酶，微生物分泌的大量氨基酸脫羧酶加速生物胺的生成，生物胺在酸性條件下形成鹽催化反應，加速生物胺的累積[38]。不同生物胺脫羧酶的最適pH不同。BARANOWSK J.D.[39]從金槍魚中分離出弗里德蘭氏桿菌UH-2在pH4.0條件下的活性比在pH6.0的條件下高30%。

3.3 加工處理

旺季捕魚量大原料堆積，水產品身上的黏液、鰓、腸道易染上產胺菌，由于成本問題，許多加工企業很少在生產前進行除菌處理，因此極易造成生物胺的累積。通常水產品加工企業獲得的原材料是捕撈后8～32 h的魚，此時是產胺菌處于指數生長的階段。對原材料進行加工處理能夠有效除去部分產胺菌，處理原料時使用食鹽殺菌效果強，磷酸鹽也有抑菌作用，而糖與羰基化合物發生的美拉德反應也會抑制生物胺的產生[4]。

4 水產品生物胺的防控策略

水產品中生物胺的防控主要分為兩個方向進行：一是對原材料儲藏運輸的管理；二是對原材料的加工管理。原材料在捕撈后如能夠及時做好保鮮、除菌工作能有效減少生物胺，對后續控制效果好。原材料在貯藏運輸時需要保持低溫，并去除部分不可食用多余的蛋白質，而用于加工的原料則可去除容易滋生產胺菌的內臟器官。儲藏環境應保持干凈衛生并及時清理掉變質的原料。加工企業應保障生產環境清潔，優化工藝，改良配方，從而減少加工過程中產胺菌的污染，控制生物胺的形成。

5 結論

近年來，水產品消費量逐年上升，市場需求大。水產品在流入市場前因為儲藏不當很容易累積生物胺，引發水產食品的安全問題，流通過程還可能污染水環境，因此水產品的生物胺防控問題需要高度重視。生物胺的產生與微生物有著緊密聯系，但關系錯綜復雜。生物胺的種類與微生物種屬之間沒有必然聯系，一種生物胺可由多種微生物產生，一種微生物又能產生多種生物胺。

然而，目前生物胺與微生物之間關系的研究仍有幾個關鍵問題亟待解。一是水產品中檢測生物胺的限量標準不夠完善；二是多種產胺微生物如何共同產生生物胺，相互是否存在拮抗，一類微生物又是如何介導或自身產生多種生物胺的，兩種情況的代謝途徑是怎樣的；三是影響微生物產胺的機制尚未明確，無法針對性地完全能消除生產過程中的生物胺安全隱患。微生物是防控生物胺的一個重點，加深機制研究才能實現精準防控，有效提高水產品的品質和食品安全性。