營養限飼與補償生長效應在生豬生產中應用的研究進展

郭 亮，姜 威，劉則學

（武漢中糧肉食品有限公司，湖北 武漢 430200）

隨著動物營養學研究技術和方法不斷進步，有關補償生長效應的機理也愈加明確。現階段因為我國養殖規模不斷變大，飼料資源的短缺也越加凸顯，如何提高動物對飼料的利用效率也顯得更加緊迫。大量的研究已經表明，合理利用補償生長效應，可以提高飼料的利用效率，節約飼料，同時改善動物的生產性能。特別是對于家禽和反芻動物來說，補償生長效應的應用已有了較長的歷史。但是對于在豬生產中應用補償生長效應還沒有統一認識，本文綜述近些年的相關研究，幫助從業者在豬生產中合理應用補償生長效應。

1 補償生長與營養限飼的概念和特點

動物在生長前期由于營養不良、疾病或人為進行限飼等原因，令動物的遺傳潛力不能正常發揮，打斷了動物的正常生長模式，導致生長速率降低、體重減輕或停止生長，組織器官和外形也發生相應變化，當情況恢復正常后，動物機體為了達到由遺傳潛力決定的相應日齡段的體重或組織器官發育標準，表現出超強的生長速率，尤其是體重和受阻部位的生長速度甚至高于同期未受限個體，這種現象稱為補償生長[1]。

營養限飼指的是人為限制動物采食量或某一營養素攝入，以求達到相應飼養目標的一種飼養管理技術，已經被廣泛應用于養殖業中實現性成熟同期化、延緩生長、平衡代謝和生理機能、提高免疫力等方面。采食量限飼、營養水平限飼以及采食時間限飼是比較常見的3種營養限飼方法。

2 補償生長效應發生的機制

豬有非常強的補償生長能力已經得到廣泛的認知[2]。最新研究發現，不同斷奶日齡雖然對前期生長速度有顯著影響，但是當飼養到164日齡時，其體重以及出生到164日齡的日增重沒有區別，顯示出補償生長效應[3]。目前有關動物發生補償生長的機制研究涉及5個方面[1-2]。從先天遺傳角度來看，動物中樞神經系統通過生長類激素的分泌調控來控制身體達到相應日齡的體重，如果正常的生長發育受阻，中樞神經系統會調節生長激素以及胰島素樣生長因子等激素分泌來加快恢復機體到正常狀態。從機體組成來看，體重的控制是由組織本身通過控制細胞數目和總DNA量實現的，如果前期的生長抑制沒有改變DNA的數量，那么在營養恢復正常后，動物能達到正常的體重。從生長發育階段來看，動物的生長主要分為3個階段，早期主要是體細胞數量的增多，中期則是體細胞數量和細胞體積的同時增加，晚期則單純是細胞體積的增加，如果生長的限制發生在晚期，對動物的遺傳潛力沒有影響。從營養利用的角度來看，在營養受限時，消化道因為代償作用而提高動物對有限營養素的利用效率，同時機體的維持需要會降低，當營養供應恢復正常水平后，機體仍會持續一段時間的低維持需要，從而增加營養物質沉積，而這可能與動物組織氧化分解代謝和自噬下調有關[4]。從免疫力角度來看，由于營養受限導致的激素水平變化改善了動物的抗病機能，在營養恢復后，動物表現出更好的健康水平和生產性能，這種現象在家禽業中尤其明顯。

3 影響補償生長的因素

補償生長的效應受很多因素影響，通常是多個因素組合影響，導致補償生長的效果表現不一。外在因素包括限飼的強度和類型、限飼時間的長短、補償期的長短等；內在因素包括限飼開始時動物的年齡和體況、性別、疫病、遺傳特性等[1，5-6]。

4 營養限飼和補償生長在豬中的應用進展

在經過一段時間的正常生長所需營養被限制后，動物在日增重、采食量和飼料轉化率、內臟重量、蛋白質和脂肪沉積等方面會表現出特殊的生理變化[7]。營養限飼后的補償性生長是機體在經過一段時間的營養限飼后加速生長的適應過程，動物可能會經歷負補償生長、零補償生長、部分補償生長、全補償生長或者超補償生長[1，8]。

4.1 采食量限飼以及補償生長對豬生長性能的影響

鄧躍林等[9]研究發現豬生長期（28～90日齡）采食量限制40%后補償生長至170 d時，限飼組最后的胴體瘦肉量相較于對照組更高（限飼組和對照組的胴體瘦肉量分別為56.8 kg、56.5 kg），限飼組豬在整個試驗期的料重比顯著降低（生長期限飼組和對照組的料重比分別為1.39、1.77；肥育期限飼組和對照組在肥育期的料重比分別為2.91、3.11），飼料轉化效率明顯提高。這與Therkildsen等[10]的研究基本一致，研究發現28日齡的斷奶仔豬采食量限制32%飼喂到80日齡或者90日齡期間，限飼組豬飼料轉化效率提高17%，并且在隨后補償生長到140日齡時，限飼組與對照組豬的體重基本沒有差異（分別為103.5 kg、102 kg），限飼組豬在補償生長期間生長速度提高8%，飼料轉化效率提高5%，在整個生長過程中，補償性生長策略減少了5%的飼料，卻生產了相同數量的肉。同樣，Chaosap等[11]研究發現74～113日齡的生長豬采食量限制30%后補償生長42 d后，對照組和限飼組的體重沒有顯著性差異（分別為115 kg、113.7 kg），在隨后的補償生長期，限飼組飼料轉化效率明顯高于對照組（對照組和限飼組料重比分別為2.72、2.48）。但是該研究中還發現限飼組的屠宰率顯著低于對照組，因此認為限飼后的補償生長與內臟器官相關，與骨骼肌的生長關系不大，對豬生產沒有實際好處，同時，74～113日齡的生長豬采食量限制30%期間并沒有顯著降低料重比（對照組為2.13，限飼組為2.08）。還有研究發現30～70 kg的肥育豬采食量限制35%期間，限飼組與對照組之間的飼料轉化效率沒有差異，而在隨后的70～110 kg的補償生長期間，限飼組可以觀察到明顯的補償生長效應，日增重提高13%[12]。李晨燕[13]也發現了類似的結果，152～263日齡的肥育豬采食限制18%或者28%，對飼料轉化效率沒有影響，而在隨后264～317日齡的補償生長期間，飼料轉化效率顯著高于對照組。同樣，李晨燕[13]發現5%、10%、15%水平的采食量限飼對60 kg杜長大三元肥育豬飼養60 d內的料重比無顯著影響。這些結果表明，采食量限飼后的補償生長可以提高飼料轉化效率，但是限飼期間的飼料轉化效率變化則存在兩種情況，即限飼期間不變或者提高。

以上研究結果的差異可能與限飼的時間不同、能量利用率以及氮磷的利用率有關系。Madsen等[14]對初始體重為30.7 kg的豬為期84 d的采食量限制試驗，發現在試驗第43～63天限制采食25%，而在隨后的21 d補償生長期并沒有觀察到補償生長現象；在試驗第1～21天限制采食25%，而在隨后的63 d補償生長期可以觀察到明顯的補償生長現象，可以提高整個試驗期內的飼料轉化效率。從整個試驗周期來看，在第43～63天限飼相比在第1～21天限飼，不僅日增重降低，而且飼料轉化效率降低。Skiba等[15]研究發現限制采食使27.8～60 kg肥育豬的生長速度為650 g/d的水平時，對照組和限飼組的能量利用效率沒有區別，而在隨后60～102 kg自由采食期間，限飼組的能量利用效率顯著高于對照組。研究發現90～118日齡的母豬限制采食40%后，限飼組的豬相比對照組其磷含量和肱骨質量顯著降低，而經過119～168日齡的補償生長期后磷含量和肱骨質量沒有差異了，在營養缺乏后觀察到的骨骼形態、密度、機械性能的降低可以在恢復正常飼養后得到充分補償，這是磷更有效利用的結果[16]。研究還發現在限制采食量期間可以減少糞氮的損失，顯著降低空腹產熱，但是對于氮消化率和能量消化率沒有影響，而在營養恢復期，限飼組豬的尿氮損失相比對照組顯著降低了15%，并且限飼組可以保留更多的能量[17]。

4.2 營養水平限飼和補償生長對豬生長性能的影響

崔原年[1]研究發現85日齡的杜長大三元肥育豬的飼糧能量水平限制20%后飼養35 d后再經過45 d的補償生長后可以實現超補償生長（限飼組和對照組的體重分別為103 kg、102.6 kg），但是30%水平限飼會影響豬生長潛力，其豬的最終體重相比對照組降低5.7 kg。同時，20%限飼組豬在補償生長期的日增重和飼料利用率顯著提高。整體上來看，在能量限飼期，隨著能量限飼強度的增加，限飼組豬只的日增重逐漸降低，料重比逐漸升高；在補償生長期，隨著能量限飼強度的逐漸升高且未超過20%的限飼強度之前，限飼組豬只日增重和采食量逐漸升高，料重比逐漸降低。但是在仔豬上的研究發現，斷奶仔豬飼喂維持飼料（14.4%粗蛋白質；12.0 MJ/kg代謝能）28 d后，再使用高蛋白質飼料（蛋白質含量提高到17%）或者高能量飼料（能量濃度提高到14.0 MJ/kg）補償飼喂28 d期間，高蛋白質飼糧飼喂的豬比對照組豬以及以維持飼糧和高能量飼糧飼喂的豬的干物質采食量、日增重和飼料效率均有顯著提高，而高能量飼料在28 d補償生長期間相較于對照組并沒有發生補償反應，蛋白質限飼比能量限飼對斷奶豬的影響更大，補償效果更好[18]。與此結果類似的研究發現[19]，10 kg左右的斷奶豬飼喂低蛋白質飼糧30 d然后補償生長74 d期間，可以顯著提高日增重，降低料重比，并且在試驗第104天時，飼喂低蛋白質飼糧組和對照組豬體重沒有差異（101 kg vs 101.23 kg），結果表明前期蛋白質限飼后補充蛋白質可以誘導豬的補償生長。可能的原因是：蛋白質限飼可以改變空腸的腸道形態，改善結腸內細菌的組成，使其吸收能力更強，改變代謝表型，從而使動物在營養恢復階段的生長速度更好。這些發現可能為營養策略在養豬業的應用提供了新的見解，即低蛋白質飲食減少了由于蛋白質攝入過多而引起的腸道健康問題，并帶來更快的恢復。此外，Aiko等[20]研究發現27 kg左右的豬飼糧中賴氨酸限飼30%飼喂28 d內，限飼組豬的采食量、日增重和體重顯著降低，飼料轉化效率降低15%，賴氨酸的利用效率顯著提高，隨后經過56 d的補償生長后限飼組和對照組的體重幾乎沒有差異了（分別為105.8 kg、106.4 kg），而且整個飼養周期內限飼組和對照組的日采食量、日增重、飼料效率沒有顯著區別。類似的代謝試驗發現斷奶仔豬飼喂低賴氨酸飼糧21 d后，然后飼喂正常賴氨酸飼糧3 d，可以觀察到明顯的補償生長效應，補償生長期間其日增重和飼料轉化效率顯著提高，并且在試驗第24天，限飼組豬具有更高的氮保留能力，增加的氮保留能力可能是飼糧賴氨酸充足后發生補償生長的內在原因之一[21]。

4.3 采食時間限飼和補償生長對豬生長性能的影響

研究發現70 kg肥育豬在每天上午11：00到下午2：00之間的3 h內限制采食20 d、24 d、26 d期間，其飼料轉化效率平均提高了5.16%[23]。有關采食時間限制的研究報道相對較少，后續可以進一步開展研究。

5 總結及注意事項

綜合以上內容，從業者在應用營養限飼和補償生長效應時需要注意如下幾個方面：1）過度的限飼或者疾病原因會損害豬的生長潛力，降低豬補償生長的能力；2）大日齡豬限飼后補償效果不好；3）關鍵營養素的限飼會影響營養素之間的平衡，降低飼料轉化效率；4）補償生長階段飼料利用效率更高；5）建議營養限飼日齡控制在100日齡以內，補償生長時間與限飼時間之比大于2，限飼強度不要超過30%；6）營養限飼適合豬群健康水平高的豬場，并且要注意豬群可能因為缺乏營養而引起的異常行為；7）仔豬飼糧蛋白質限飼后的補償生長反應較好，而生長肥育豬飼糧能量限飼后的補償生長反應較好。