金華豬研究進(jìn)展

胡旭進(jìn)，黃劍鋒，胡 斌，樓芳芳，章嘯君，屠平光，杜喜忠，項(xiàng) 云，童樹(shù)喜

(1.金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 金華 321000；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所，廣東 廣州 510640；3.金華市婺城區(qū)白龍橋鎮(zhèn)人民政府，浙江 金華 321025)

金華豬又稱(chēng)“金華兩頭烏”，具有1 700多年悠久歷史，是在金華市域特定的地理、自然、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和社會(huì)條件下，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的選擇和飼養(yǎng)管理逐漸形成的優(yōu)良地方品種豬，業(yè)內(nèi)有“中華熊貓豬”之美稱(chēng)，具有皮薄骨細(xì)、肉質(zhì)鮮嫩及耐粗飼、抗病能力強(qiáng)、適應(yīng)性廣、早熟易肥、繁殖率高等特質(zhì)特性。蜚聲中外的金華火腿即采用金華豬后腿精制而成，以其鮮艷的色澤，獨(dú)特的芳香，悅?cè)说娘L(fēng)味，俏麗的外形，即色、香、味、形“四絕”聞名天下，世界三大著名火腿品牌金華有其一。

1 金華豬概況

金華豬原產(chǎn)于浙江省金華地區(qū)的義烏、東陽(yáng)、金華3個(gè)縣，毛色以中間白兩頭黑為基本特征，即在頭頸部和臀尾部為黑皮黑毛，胸腹部和四肢均為白皮白毛，在黑白相交處有明顯的黑皮白毛的“暈”帶，兩頭烏豬由此而得名[1]。

金華豬按體型可分為大型、小型和中型3種。小型金華豬(Ⅰ系)俗稱(chēng)“老鼠頭”，品質(zhì)最為細(xì)致，皮薄骨細(xì)，特別適于腌制火腿。大型金華豬(Ⅲ系)俗稱(chēng)“壽字頭”，四肢粗壯稍短，生長(zhǎng)速度比小型豬快。中型金華豬(Ⅱ系)為飼養(yǎng)最廣、數(shù)量最多的一種類(lèi)型，背腰長(zhǎng)而平直，繁殖力高，皮薄骨細(xì)，胴體品質(zhì)好。

1915年，金華火腿在“巴拿馬國(guó)際博覽會(huì)”上榮獲金獎(jiǎng)。自1979年，金華豬先后四次被作為國(guó)禮贈(zèng)送給法國(guó)、日本和泰國(guó)。2000年，金華豬被農(nóng)業(yè)部首批列入《國(guó)家級(jí)畜禽品種資源保護(hù)名錄》；2013年認(rèn)定為農(nóng)產(chǎn)品地理標(biāo)志產(chǎn)品；2016年，被選為G20杭州峰會(huì)晚宴上的特供食材；2020年正式簽署的中歐地理標(biāo)志協(xié)定中，“金華兩頭烏豬”為唯一入選的豬肉類(lèi)畜種。金華豬是我國(guó)以肉質(zhì)優(yōu)良為突出優(yōu)點(diǎn)的著名地方良種，充分挖掘利用其優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，培育生長(zhǎng)快、瘦肉率高、肉味鮮美的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種，對(duì)滿(mǎn)足市場(chǎng)肉食品多樣化、優(yōu)質(zhì)化的需求具有重要意義。

2 金華豬生長(zhǎng)性狀相關(guān)研究

金華豬生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，從出生到75 kg左右出欄一般需要8個(gè)月。苗志國(guó)等[2-3]從激素水平、消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面解釋了金華豬具有較低的生長(zhǎng)性能，與長(zhǎng)白豬比，金華豬血清生長(zhǎng)激素的基礎(chǔ)水平、平均水平和峰強(qiáng)度分別降低26.67%、20.00%和18.81%，差異顯著；且金華豬具有相對(duì)較低的小腸絨毛高度和相對(duì)較深的小腸隱窩深度，吸收表面較小，消化吸收能力減弱。利用Logistic、Gompertz和Bertalanffy模型均能較好地?cái)M合金華豬生長(zhǎng)曲線[4-5]。

《金華豬》國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)制定了各階段金華豬的飼養(yǎng)水平，近年來(lái)對(duì)金華豬營(yíng)養(yǎng)需求的研究鮮有報(bào)道。為提高金華豬生長(zhǎng)性能，開(kāi)展了在飼糧中添加2 mg/kg抗菌肽的試驗(yàn)研究，結(jié)果表明，金華豬日增重比對(duì)照組提高19.41%，差異極顯著[6]。在飼糧中分別添加復(fù)方螺旋藻提取物1 g/kg和1.5 g/kg，試驗(yàn)豬日增重也分別比對(duì)照組提高9.52%和13.33%，差異顯著[7]。金華豬在耐粗飼方面的表現(xiàn)為，增重速度隨飼糧粗纖維水平的提高呈拋物線狀變化，當(dāng)粗纖維水平為8.78%時(shí)增重速度最快[1]。任敏敏等[8]也得出了相似的結(jié)論，試驗(yàn)設(shè)計(jì)了3.86%、4.55%和5.92% 3個(gè)梯度的纖維水平，金華豬平均日增重隨纖維水平的升高而顯著提高，并從金華豬盲腸菌群結(jié)構(gòu)及豐度變化解析了這一原因。金華豬初生重較小且生長(zhǎng)慢，但只要飼養(yǎng)管理科學(xué)，也能采取早期斷奶，特別是利用早期隔離斷奶(SEW)，金華豬仔豬可表現(xiàn)出優(yōu)良的生長(zhǎng)性能和飼料轉(zhuǎn)化率[9]。

研究數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)對(duì)豬育種工作具有重要意義。金華豬生長(zhǎng)發(fā)育性狀遺傳力多在0.2～0.5范圍內(nèi)，屬中、高遺傳力[1，10]。對(duì)1979—1999年1 418頭金華后備豬生長(zhǎng)發(fā)育記錄的遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，結(jié)果顯示，4月齡體重與6月齡體重、體長(zhǎng)、胸圍，6月齡體重與6月齡體長(zhǎng)、胸圍呈強(qiáng)相關(guān)[10]。周仲兒[11]研究估計(jì)了1 386頭金華后備豬7個(gè)生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)資料的遺傳相關(guān)，除初生重與6月齡體重、胸圍，4月齡體重與6月齡體高3個(gè)遺傳相關(guān)未達(dá)顯著水平外，其余遺傳相關(guān)都達(dá)到了極顯著水平。在分子水平，對(duì)152頭金華豬種群的30個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的不同基因型與生長(zhǎng)發(fā)育性狀的關(guān)系進(jìn)行了初步分析和顯著性檢測(cè)，結(jié)果顯示，SW902、S0143、SW0125、S0228和SW28等5個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的不同基因型間的60日齡重差異顯著；S0178、S0218、S0255、S0155和SW951等5個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)不同基因型的4月齡重差異顯著；而S0217微衛(wèi)星位點(diǎn)的不同基因型的6月齡重差異顯著[12]。研究表明，金華豬肌細(xì)胞生成素(MyoG)基因具有AA、AB、BB 3種基因型，其在生長(zhǎng)性狀上未出現(xiàn)顯著差異，與MyoG基因在其他豬品種上的研究結(jié)果不同，具體原因有待進(jìn)一步研究[13]。

3 金華豬繁殖性狀相關(guān)研究

金華豬3.5月齡已達(dá)性成熟，初產(chǎn)母豬平均產(chǎn)活仔10.13頭，3胎以上經(jīng)產(chǎn)母豬平均產(chǎn)活仔13.26頭，20世紀(jì)80年代實(shí)行60 d的斷奶資料顯示平均哺育率為89.37%，說(shuō)明金華豬具有良好的繁殖性能[1]。對(duì)1979—1999年和2004—2008年的金華豬母豬繁殖性能進(jìn)行分析，金華豬產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)隨胎次逐漸遞增，一般第6～7胎達(dá)到高峰，2004—2008年的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)則以第9胎最高。在季節(jié)對(duì)繁殖性狀的影響方面，分別表現(xiàn)為夏季產(chǎn)仔數(shù)最高，顯著高于秋、春、冬，產(chǎn)活仔數(shù)春、夏、秋季無(wú)差異，而與冬季差異顯著；冬季配種產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)最高，夏季配種產(chǎn)仔數(shù)最低，春季配種則產(chǎn)活仔數(shù)最低[14-15]。營(yíng)養(yǎng)也是影響豬繁殖性能的主要因素之一，許多研究表明，纖維性飼料可以改善母豬的繁殖性能，耐粗飼的金華豬母豬可能需要采食更多的青粗飼料。趙青等[16]開(kāi)展了低能量低蛋白質(zhì)對(duì)金華豬繁殖性能的影響，結(jié)果表明，低能量低蛋白組初產(chǎn)、經(jīng)產(chǎn)和所有胎次的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)均極顯著高于高能量高蛋白組，但初生重均極顯著低于對(duì)照組。

金華豬繁殖性狀遺傳力大多在0.1～0.2之間，屬低遺傳力[1]。采用動(dòng)物模型約束性最大似然法(REML)對(duì)1979—1999年1 144頭金華母豬繁殖性狀的遺傳力進(jìn)行估計(jì)，產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、初生重、初生窩重、20日齡頭數(shù)、20日齡窩重、20日齡重、60日齡頭數(shù)、60日齡窩重、60日齡重、乳頭數(shù)的遺傳力分別為0.12、0.18、0.15、0.02、0.10、0.08、0.18、0.23、0.31、0.35和0.19[17]。金華豬乳頭數(shù)具有穩(wěn)定的遺傳性，對(duì)3 563頭金華豬的乳頭數(shù)資料進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，平均乳頭數(shù)為16.2個(gè)，最多21個(gè)，最少12個(gè)，15～17個(gè)占85%，變異系數(shù)為6.0%[18]。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，篩選與繁殖性狀緊密相關(guān)的分子標(biāo)記或功能基因，為這些性狀的選擇提供了新的途徑。阮鵬等[19]用全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)技術(shù)對(duì)金華豬的繁殖性狀關(guān)聯(lián)性強(qiáng)的SNP位點(diǎn)進(jìn)行定位，初步確定性狀總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、產(chǎn)公仔數(shù)、產(chǎn)母仔數(shù)對(duì)應(yīng)的候選基因分別是SPINK14、SPINK14、GRIP1和PPP3CA，META分析得出候選基因PACSIN2、ATP8A2、ZNF32、CTNNA2和FAT1。而在蔡薇等[20]的研究中發(fā)現(xiàn)，SPINK9、NANOS1、SH3TC2、ARHGEF37和PPP2R2B等5個(gè)基因同時(shí)影響總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)，通過(guò)基因注釋?zhuān)J(rèn)為NANOS1、E2F7和AEBP2是最有可能影響總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)的候選基因。對(duì)金華豬3個(gè)品系的雌激素受體基因(ESR)、促卵泡素β亞基基因(FSH β)、催乳素受體基因(PRLR)3個(gè)繁殖性狀主基因的分布情況及其效應(yīng)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，ESR基因有利于產(chǎn)仔數(shù)的B基因頻率較高，對(duì)總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)有加性效應(yīng)；而FSH β基因僅在金華豬Ⅰ系中存在多態(tài)性，且有利基因B的頻率很低；PRLR基因?qū)Ω黜?xiàng)繁殖性狀都沒(méi)有顯著影響[21]。聶光軍等[22]分析了不同心臟脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP)基因型對(duì)金華豬死產(chǎn)數(shù)和母仔豬初生重的影響，結(jié)果表明，H-FABP基因?qū)?jīng)產(chǎn)母豬的死產(chǎn)數(shù)影響接近極顯著，對(duì)頭胎母仔豬初生重的影響不顯著，對(duì)經(jīng)產(chǎn)及所有胎次的母仔豬初生重影響極顯著。MyoG基因?qū)鹑A豬生長(zhǎng)性狀的影響未見(jiàn)顯著差異，但對(duì)金華豬母豬初胎總產(chǎn)仔數(shù)、二胎的產(chǎn)活仔數(shù)影響顯著，對(duì)其他胎次組合的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)以及初生窩重沒(méi)有顯著影響[23]。

在種公豬的繁殖性狀上，主要開(kāi)展了精液品質(zhì)及冷凍、解凍效果的研究。金華豬公豬精子運(yùn)動(dòng)率在1～3.3歲之間隨著年齡增長(zhǎng)而下降，精液量則隨年齡增長(zhǎng)有增加的趨勢(shì)[24]。王爭(zhēng)光等[25]采用在金華豬精液的冷凍稀釋液中分別添加15 mmol/L綠茶多酚、2 mg/mL維生素E和4 000 IU超氧化物歧化酶，可顯著提高豬精子4 ℃平衡后的活率、解凍后精子活率和質(zhì)膜完整率。章嘯君等[26]得出使用葡萄糖、檸檬酸鈉、碳酸氫鈉、EDTA-Na2Tris、半胱氨酸、牛血清白蛋白(BSA)和乳糖的稀釋液配方，采用程序冷凍儀冷凍法及60 ℃ 8 s水浴解凍法更適合0.5 mL細(xì)管金華豬精液冷凍保存及解凍。但還沒(méi)有利用解凍后金華豬精液成功配種分娩的報(bào)道。

4 金華豬肉質(zhì)性狀相關(guān)研究

金華豬以肉質(zhì)優(yōu)美著稱(chēng)。與長(zhǎng)白、漢普夏等外來(lái)豬種比，金華豬眼肌面積小、瘦肉率較低，但肉色評(píng)分、系水力、大理石紋、pH、肌內(nèi)脂肪、肌纖維直徑等肉質(zhì)性狀指標(biāo)都優(yōu)于外來(lái)豬種，差異顯著或極顯著[1]。在背最長(zhǎng)肌肌球蛋白重鏈(MyHC)基因的表達(dá)差異研究中，MyHC 4種亞型的mRNA表達(dá)量與肉質(zhì)性狀顯著相關(guān)，各階段金華豬比長(zhǎng)白豬含有更多的直徑較細(xì)的Ⅰ型肌纖維，而直徑較粗的Ⅱ B型肌纖維則極顯著低于長(zhǎng)白豬[27-28]。此外，金華豬背最長(zhǎng)肌肌苷酸、不飽和脂肪酸等影響肌肉風(fēng)味的重要物質(zhì)含量均顯著高于外來(lái)瘦肉型豬種[29-30]。目前，分別有研究從miR-let-7家族、MyoG、AMPK、激素敏感脂肪酸酶(HSL)、瘦素(Leptinm)和PPARGC1A等基因在金華豬與長(zhǎng)白豬組織中的表達(dá)差異來(lái)解析脂肪代謝及對(duì)肉品質(zhì)影響的分子作用機(jī)制。

金華豬肉質(zhì)性狀的研究重點(diǎn)也已逐漸轉(zhuǎn)向分子水平。金華豬閹割后，甲狀腺球蛋白(TG)和甲狀腺過(guò)氧化酶(TPO)基因表達(dá)量的升高對(duì)金華豬體重增長(zhǎng)及肌內(nèi)脂肪含量的提高有一定的影響，但TG和TPO能否作為有效的標(biāo)記基因用于生長(zhǎng)性狀及肉質(zhì)性狀的分子標(biāo)記輔助選擇，其調(diào)節(jié)肌肉生長(zhǎng)和脂肪沉積的機(jī)制和生理功能仍有待于進(jìn)一步的研究[31]。王國(guó)富等[32]研究結(jié)果提示，DGAT2基因在豬脂肪沉積中發(fā)揮著比DGAT1更重要的作用，但兩者表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量無(wú)顯著意義的相關(guān)。彭淑紅等[33]則得出金華豬心臟脂肪酸結(jié)合蛋白(H FABP)基因的第二內(nèi)含子處Msp Ⅰ或Hae Ⅲ酶切不能提供肌內(nèi)脂肪的有效遺傳標(biāo)記，而H FABP基因的5'-上游區(qū)卻能提供相應(yīng)的HinfⅠ-RFLP，因此在金華豬上可以利用H FABP基因的5'-上游區(qū)的多態(tài)遺傳標(biāo)記來(lái)分析其與肌內(nèi)脂肪的關(guān)系的結(jié)論。

5 金華豬雜交利用相關(guān)研究

金華豬的雜交利用在100年前就已開(kāi)始，并隨時(shí)代的變遷而轉(zhuǎn)變，篩選適合市場(chǎng)需求的雜交組合[1]。在長(zhǎng)白×金華豬、長(zhǎng)白×六白豬、巴克夏×金華豬、巴克夏×六白豬4種雜交組合的篩選中，長(zhǎng)金豬在產(chǎn)活仔數(shù)、平均日增重、料重比、瘦肉率、背膘厚、皮厚、大理石紋、平均剪切力、粗蛋白質(zhì)等指標(biāo)顯著優(yōu)于其他雜交組合[34]。以金華豬為父本，杜洛克為母本，雜交F1代金杜黑豬肉質(zhì)優(yōu)良，特別是肌內(nèi)脂肪含量明顯優(yōu)于母本杜洛克豬，但變異系數(shù)較高，個(gè)體間差異顯著，且存在生長(zhǎng)相對(duì)緩慢，飼料利用率差等缺陷[35]。

6 其他相關(guān)研究

為加強(qiáng)金華豬種質(zhì)資源的保護(hù)，開(kāi)展了體細(xì)胞保存等相關(guān)技術(shù)的研究，已成功建立金華豬胎兒成纖維細(xì)胞系和耳緣組織成纖維細(xì)胞，2020年11月，浙江省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳和省農(nóng)業(yè)科學(xué)院組建的保種技術(shù)團(tuán)隊(duì)報(bào)道了首批克隆金華豬誕生。羅雨等[36]研究了金華豬與長(zhǎng)白豬腸道白介素-17C(IL-17C)表達(dá)的差異，金華豬IL-17C基因在空腸的表達(dá)量顯著高于長(zhǎng)白豬，闡釋了金華豬抗病力可能優(yōu)于外來(lái)豬種的機(jī)制。

7 展望

金華豬因其優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)特性，一直以來(lái)是研究的熱點(diǎn)，并積累了很多資料，但也還存在一些不足。如金華豬營(yíng)養(yǎng)需求的研究還不夠系統(tǒng)全面，可能限制了金華豬的生長(zhǎng)性能，或增加飼養(yǎng)成本；因樣本數(shù)含量小，取樣誤差大，許多研究還沒(méi)有得到確認(rèn)的結(jié)果。

隨著居民生活水平的提高，我國(guó)消費(fèi)者的肉類(lèi)消費(fèi)習(xí)慣已逐漸從增加消費(fèi)數(shù)量向提高消費(fèi)質(zhì)量轉(zhuǎn)變，以金華豬為代表的地方優(yōu)良豬種因其肉質(zhì)鮮美、風(fēng)味獨(dú)特已成為消費(fèi)者追求的目標(biāo)。因此，加大金華豬等遺傳資源的保護(hù)力度，加強(qiáng)科技研發(fā)，充分挖掘利用優(yōu)質(zhì)性狀，揚(yáng)長(zhǎng)避短，對(duì)振興地方豬產(chǎn)業(yè)，增加優(yōu)質(zhì)豬肉供給，滿(mǎn)足不同市場(chǎng)需求，推動(dòng)鄉(xiāng)村振興等方面都具有重要的意義。