生長(zhǎng)周期中植物衰老及調(diào)控探究

聶錦燕，周夢(mèng)瑤，黃欣宇，葉錦培，李沅松，韋吳鋒，張文洪

(1.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西 南寧 53004； 2.蒼梧縣國(guó)有天洪嶺林場(chǎng)，廣西 梧州 543005)

1 引言

植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程是指植物生命所經(jīng)歷的全過(guò)程。植物個(gè)體發(fā)育最初是從受精卵開(kāi)始，由受精卵分裂再經(jīng)由種子萌生出支撐植物的營(yíng)養(yǎng)體，繼而形成生殖體，促進(jìn)植物吐花授粉和受精結(jié)果等，直到植物的衰弱和死亡。 植物的衰老就是植物生長(zhǎng)發(fā)育這一生的最后一個(gè)階段，是指植物能將體內(nèi)所產(chǎn)生的有關(guān)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸出植物體內(nèi)，被外界新生的植物吸收并利用，是無(wú)限循環(huán)的過(guò)程。植物衰老死亡某種程度上是植物對(duì)環(huán)境產(chǎn)生的反應(yīng)，外界環(huán)境因子的誘導(dǎo)也是植物衰老死亡的原因之一[1]。自然環(huán)境中，植物的衰老死亡也是植物所必然經(jīng)歷的階段，但可以在外因和內(nèi)因上研究查找并分析植物的衰老機(jī)制，人為減緩植物衰老死亡的速度。減緩植物衰老的進(jìn)度，對(duì)在提高林業(yè)農(nóng)業(yè)的產(chǎn)量，提高農(nóng)林產(chǎn)品質(zhì)量，以及促進(jìn)園林綠化保持和發(fā)展等有著十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。

2 植物衰老的定義

衰老受到植物內(nèi)外多因素的影響，是植物組織和器官發(fā)展的最后階段。內(nèi)部因素主要是指植物自身的發(fā)育過(guò)程中有關(guān)遺傳基因的控制，外部因素指的是植物所處的外界環(huán)境(水分、光照、溫度、土壤等)因素的影響。植物的衰弱死亡，具有十分顯著的生物學(xué)意義；生長(zhǎng)階段，植物在其成熟的葉片中積累很多的物質(zhì)，如碳有機(jī)化合物等礦物質(zhì)，這些物質(zhì)被不斷地分解并輸送到植物各個(gè)生長(zhǎng)器官。植物在長(zhǎng)期的自然進(jìn)化和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)基礎(chǔ)上，會(huì)根據(jù)自身需求，有選擇性地使其體內(nèi)的部分細(xì)胞、器官、組織有秩序的死亡。核基因和線(xiàn)粒體的共同作用，經(jīng)有關(guān)PCD分子機(jī)制的研究表明，是造成植物細(xì)胞衰老死亡的程序，這一程序是連續(xù)性的，也是主動(dòng)性的程序化反應(yīng)[2]。植物衰老不僅只是對(duì)自然環(huán)境中季節(jié)所帶來(lái)變化而適應(yīng)的生存之策，還是可以有效避免不可測(cè)脅迫因子的適應(yīng)性策略[3]。

3 植物衰老的生理變化

植物生長(zhǎng)速度慢慢下降，是其衰老開(kāi)始的一個(gè)普遍現(xiàn)象，進(jìn)一步表現(xiàn)就是植物器官的顏色開(kāi)始變化，部分植物的葉和果慢慢由綠色變黃色，再逐漸變成紅色等外部癥狀。關(guān)于植物衰老，外表所能接收到的第一訊息通常是植物葉片變黃。因?yàn)樵谥参锶~片衰弱死亡過(guò)程中葉綠體的變化表達(dá)最為迅速，葉綠體的合成速度慢于降解速度。與此不同的是，線(xiàn)粒體和細(xì)胞核結(jié)構(gòu)直至植物衰老，幾乎不會(huì)發(fā)生變化。植物葉片衰弱在后半部分階段，表現(xiàn)為其內(nèi)部液泡崩裂，染色質(zhì)縮小變淡，原生質(zhì)膜完整性缺失，致使植物細(xì)胞內(nèi)部的平衡被破壞，最后，植物細(xì)胞衰竭。不只是葉片變黃能夠被人所感受到，還有植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸以及細(xì)胞保護(hù)酶的含量下降，以及呼吸作用效率減慢，光合作用效率逐漸衰弱以及細(xì)胞內(nèi)部基因激素的平衡被打破[4,5]。

4 植物衰老機(jī)制的調(diào)控途徑

從植物衰老的原因來(lái)探究，一般也是植物內(nèi)外因素：內(nèi)部生長(zhǎng)基因以及外部生存條件來(lái)控制植物衰弱進(jìn)程。大概從20世紀(jì)50年代開(kāi)始，研究人員就已經(jīng)用生長(zhǎng)素來(lái)研究如何調(diào)控植物生長(zhǎng)速度[6]。研究人員根據(jù)對(duì)植物衰老過(guò)程中各種激素含量的變化以及植物葉片衰老的各方面影響數(shù)據(jù)，將影響植物生長(zhǎng)的激素分為兩類(lèi)：一類(lèi)是延緩植物葉片衰老的激素：auxin(生長(zhǎng)素)、CK(細(xì)胞分裂素)及GA(赤霉素)；而另一類(lèi)則是促進(jìn)植物葉片的衰老進(jìn)程的激素：ABA(脫落酸)、乙烯、JA(茉莉酸)、SA(水楊酸)等[2,3]。CK(細(xì)胞分裂素)是其中調(diào)控葉片衰老的重要“負(fù)性”激素，即細(xì)胞分裂素很大程度上可以減緩植物葉片衰老的進(jìn)度。然而乙烯是調(diào)控葉片衰老的重要“正性”激素，可以大大加快葉片的衰老速度，但在不同的植物機(jī)能中調(diào)控效果也會(huì)大不相同。因?yàn)橹参飳?dǎo)管四處通達(dá)，植物生長(zhǎng)激素也互相流通，激素對(duì)植物葉片衰老的調(diào)控，會(huì)與植物種類(lèi)、生長(zhǎng)生理狀態(tài)甚至和所用的激素濃度都有著密不可分的關(guān)系[7]。

在植物擬南芥中生長(zhǎng)素合成相關(guān)基因YUCCA6和生長(zhǎng)素信號(hào)負(fù)調(diào)節(jié)因子ARFs的早期研究中[8]，表明在葉片衰老過(guò)程中生長(zhǎng)素能夠發(fā)揮正調(diào)節(jié)的作用和功能[9]。但是由于生長(zhǎng)素對(duì)植物作用效果不夠大，對(duì)于抑制植物葉片衰老的效果微小。生長(zhǎng)素對(duì)植物延緩衰老主要是通過(guò)促使細(xì)胞內(nèi)的核酸和蛋白質(zhì)的合成，使細(xì)胞質(zhì)的新成分增多，從而改變酶的活性來(lái)達(dá)到延緩植物衰老的目的[10]。

除了乙烯途徑外，CK(細(xì)胞分裂素)還與ABA(脫落酸)密切相關(guān)。ABA(脫落酸)不僅在植物葉片的生長(zhǎng)中發(fā)揮作用。ABA(脫落酸)還對(duì)植物種子的萌發(fā)、植物果子的生長(zhǎng)成熟、植物氣孔開(kāi)閉等有著重要的作用。CK(細(xì)胞分裂素)和ABA(脫落酸)在葉片衰老過(guò)程中起拮抗作用。通俗的來(lái)說(shuō)CK(細(xì)胞分裂素)能夠抑制ABA(脫落酸)對(duì)植物葉片衰老的調(diào)控作用。CK則可以抑制ABA(脫落酸)對(duì)植物內(nèi)部能量的調(diào)控作用，起到相反的效果。這些激素的互相作用對(duì)植物衰老機(jī)制的影響，還需要進(jìn)一步的深入研究[11]。

在一些特例下GA(赤霉素)可以減緩植物葉片的衰老。植物葉片開(kāi)始衰老，體內(nèi)的葉綠素分泌減少并開(kāi)始消失，才會(huì)對(duì)植物的衰弱死亡進(jìn)度的調(diào)控有著稍微明顯的效果。植物分生組織內(nèi)會(huì)分泌具有生物活性的低分子質(zhì)量脂肪族含氮堿—多胺，能夠加快植物細(xì)胞分裂速度促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

多胺之間的競(jìng)爭(zhēng)可以抑制產(chǎn)生乙烯，由此就減緩了乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)的催促作用[10]。乙烯在植物葉片衰老過(guò)程中起著重要的促進(jìn)作用，外源乙烯處理可以加速植物葉片的衰老。乙烯(ETH)可催促植物的衰老，ETH能夠促進(jìn)衰老的相關(guān)基因表達(dá)，阻止光合基因的合成表達(dá)。 在木本植物體內(nèi)中，乙烯能夠調(diào)控樹(shù)枝莖干形成層的細(xì)胞分裂，會(huì)參與并調(diào)控多個(gè)細(xì)胞、器官的發(fā)育過(guò)程，以調(diào)控對(duì)木材的形成[12]。乙烯加速葉片衰老還可以通過(guò)調(diào)控植物葉綠素分解消耗和累積花青素[13]。研究發(fā)現(xiàn)，ETH處理效果與植物幼嫩葉老葉相關(guān)：ETH處理過(guò)的老葉中SAG表達(dá)比幼嫩葉強(qiáng)，甚至于幼嫩葉子中的SAG表達(dá)幾乎沒(méi)有變化[14～16]。

5 外界環(huán)境影響因素

秋季最明顯的外界環(huán)境變化是氣溫的下降，比較容易被人們以及植物體準(zhǔn)確直接地感受到并做出相應(yīng)的反應(yīng)，這被認(rèn)為是導(dǎo)致落葉喬木葉片凋零衰老飄落的因素之一[17]。Gill等整理分析了北半球1931年到2010年的80年間，9月至11月時(shí)植物葉片的衰老時(shí)間數(shù)據(jù)，研究發(fā)現(xiàn)溫度影響植物葉片衰老，與緯度有著十分緊密的關(guān)聯(lián)：不同的緯度地區(qū)對(duì)植物葉片影響不同；低緯度地區(qū)(25～49°N)的溫度變化比高緯度地區(qū)(50～70°N)的溫度變化對(duì)葉片衰老的影響更大。緯度不同的地區(qū)其光周期變化也不同，以此影響了葉片衰老速度[18]。而春秋兩季葉片受溫度調(diào)控的不同之處是，秋季比春季的外界環(huán)境更為復(fù)雜，有各種自然災(zāi)害，如干旱、早霜、強(qiáng)風(fēng)等都是可能引起葉片早衰的原因。春季的雷雨則是引起植物新生長(zhǎng)的因素。

干旱能夠在很大程度上嚴(yán)重困滯全世界的農(nóng)作物生長(zhǎng)。干旱環(huán)境下的植物容易被誘導(dǎo)，產(chǎn)生對(duì)外界環(huán)境的錯(cuò)覺(jué)進(jìn)而加快自身植物葉片的衰老。抗旱型黑楊和干旱逃逸型黑楊在干旱環(huán)境下產(chǎn)生完全不同的反應(yīng)：抗旱型黑楊可以促進(jìn)葉水分的釋放和相關(guān)性能的生長(zhǎng)與表達(dá)；而干旱逃逸型黑楊加速調(diào)節(jié)細(xì)胞的衰弱死亡[19]。

鹽脅迫也日益成為讓農(nóng)作物產(chǎn)量受到影響的一個(gè)因素，且比重在不斷上升。在鹽脅迫下，VNI2 基因調(diào)控并促進(jìn)相關(guān)抗性基因的表達(dá)，以減緩植物的衰老[20]。如今土壤深受重金屬的危害，水和土壤受到污染直接導(dǎo)致植物相繼受到嚴(yán)重迫害，導(dǎo)致植物葉片衰弱直至死亡，這是全球都面臨的一個(gè)嚴(yán)重問(wèn)題。目前有一個(gè)新方向來(lái)提高重金屬脅迫是細(xì)菌和生物炭的協(xié)調(diào)作用，如：鎘可以強(qiáng)烈抑制甚至毒害植物生長(zhǎng)[21]。

6 結(jié)論與展望

雖然現(xiàn)在對(duì)植物衰老機(jī)制及調(diào)控途徑有許多研究，甚至許多研究結(jié)果證實(shí)了植物衰老的影響因素[22]。植物衰老既受植物葉片年齡和植物內(nèi)部產(chǎn)生的激素有關(guān)，又與植物外界所處環(huán)境有關(guān)。但是至今為止我們無(wú)法準(zhǔn)確定義植物衰老的開(kāi)始結(jié)束時(shí)間，生長(zhǎng)素對(duì)植物衰老的調(diào)控依舊是復(fù)雜的，對(duì)于植物衰老機(jī)制的研究還處于初期階段，許多的分子機(jī)制還不健全。如生長(zhǎng)素對(duì)植物衰老產(chǎn)生影響，但是生長(zhǎng)素信號(hào)如何與植物生長(zhǎng)的其他激素協(xié)調(diào)作用，甚至?xí)a(chǎn)生何等作用，都還未能研究得知。與此同時(shí)還應(yīng)注意到，不僅僅是植物生長(zhǎng)素的水平變化，生長(zhǎng)素的運(yùn)輸速度以及分布都可能是對(duì)植物生長(zhǎng)衰老的影響因素。而如今全球人口的增加，相應(yīng)對(duì)食物的需求量增加，讓我們更加重視糧食以及食物的生長(zhǎng)及產(chǎn)量。許多對(duì)植物衰老影響因素以及調(diào)控機(jī)制的研究在作物上已經(jīng)得到了增產(chǎn)的潛力。關(guān)于更多的植物基因方面對(duì)衰老的影響，需要以后更多的人去研究發(fā)現(xiàn)，深入理解生長(zhǎng)素對(duì)植物生長(zhǎng)衰調(diào)控機(jī)制中所扮演的角色，開(kāi)展更細(xì)致更全面的研究工作。同時(shí)研究外界環(huán)境對(duì)植物調(diào)控機(jī)制的影響也是重要途徑，將生長(zhǎng)素對(duì)植物的調(diào)控與外界環(huán)境因素同時(shí)作用，也是調(diào)控植物衰老的重要方向。