植物對鹽脅迫的適應機制及其提高耐鹽能力的主要途徑

顧 驍， 楊文麗， 吳遠燕， 周訓剛

(六盤水鐘山區農業農村局， 貴州 六盤水 553000)

土壤鹽漬化是指土壤地下水的鹽分會隨水分沿土壤毛細管上升到地表，在水分蒸發后，致使鹽分積累在表層土壤的過程，又稱鹽堿化[1]。土壤鹽漬化是一個世界性的資源問題和生態問題。鹽堿土在全世界范圍內分布廣泛，面積約為9.6億hm2[2]。據估計，全球鹽堿地還在以每年100萬～150萬hm2的速度增長[3]。據統計，目前我國有200萬余hm2沿海灘涂地和1億余hm2內陸鹽堿地[4]，主要分布在東北、西北、華北以及濱海地區等十幾個省份，其中鹽堿障礙耕地和具有農業發展潛力的鹽堿地占所有鹽堿地的50%以上，很多地方均有大量鹽堿土地，同時還有很多未被發現的鹽漬土壤[5]，而且次生鹽堿化還有增加趨勢。對鹽漬土采用生物措施改良，特別是種植耐鹽植物，不僅能夠降低鹽堿地土壤的含鹽量、提高土壤肥力，而且可以發展優質作物，起到改良和利用的雙重作用[6]。越來越嚴重的土壤鹽堿化，對作物的耐鹽堿性要求也越來越高。為此，人們從鹽堿土壤的改良和耐鹽性品種培育方面做了許多工作，并取得了一定的經濟效益及生態效益，有著良好的發展勢頭。為植物鹽脅迫的深入研究及提高植物的耐鹽能力提供參考，現將植物對鹽脅迫的適應機制及其提高耐鹽能力的主要途徑綜述如下。

1 鹽脅迫對植物的影響

習慣上，人們把碳酸鈉與碳酸氫鈉為主的土壤稱為堿土，把氯化鈉與硫酸鈉為主的土壤稱為鹽土。但是二者通常同時存在，難以區分，故把鹽分過多的土壤統稱為鹽堿土，簡稱為鹽土。鹽脅迫條件下，植物會受到內外兩個方面的傷害，嚴重情況下，最終導致營養物質缺乏、早衰或感染病菌而死亡。從外部因素看，鹽脅迫條件下，植物吸水困難，造成生理干旱而受到傷害。從植物自身內在角度來講，鹽脅迫的傷害體現在滲透脅迫、離子毒害和營養失衡3個方面[7]。滲透脅迫：鹽脅迫條件下，土壤溶液與植物自身細胞內形成水勢差，阻礙植物地下根系的吸水，導致植物自身物質的外滲，最終影響到植物的生理代謝。離子毒害：土壤中Na+、Cl-、Ca2+、Mg2+等無機鹽離子的含量較高，植物被動吸收超過自身耐受的無機鹽離子，會導致其體內細胞離子濃度的協調失衡，嚴重時Na+增加會導致其他離子吸收相應地減少，造成離子毒害，最后影響植物的生長發育[8]。營養失衡：在高鹽脅迫下植物的根系無法從土壤溶液中吸收自身需要的水分乃至營養所需的物質，這樣植物光合作用所需的水分及生理代謝所需的物質，植物根系便無法從外界獲取，高鹽逆境脅迫嚴重時還會導致植物自身營養物質的大量消耗，影響到植物的正常生長及發育[9]。植物體在高鹽脅迫下致使葉卷曲，葉尖灼燒致使其葉灰黑黃，葉緣由焦枯到干，嚴重時導致整葉的老化及脫落。

在鹽脅迫條件下，植物在各個時期表現為生長受到不同程度抑制[10]，如發芽期種子的發芽率降低[11]，苗期光合作用能力降低[12]，出現有害離子累積[13]，多種物質代謝受影響、病蟲害發生增加等[14]。在生理生化指標方面，過量的Na+、Mg2+等無機鹽離子滲入植物細胞后會導致其葉綠素含量減少，蛋白質水解、可溶性物質含量增加等，當超過植物耐受能力時，植物細胞會衰竭甚至死亡[15]，干物質形成受阻、多種物質代謝物形成受影響等[14]。這些生理生化物質的變化有保護植物細胞的作用，如脯氨酸含量增加對膜和酶結構有保護作用[16]。抗氧化性酶如SOD酶、POD酶在鹽脅迫下有的會增加[17]，有的不會減少[18]。鹽脅迫下植物各生理生化指標的變化有著不同程度的相關性[19]。

2 植物對鹽脅迫的適應機制

鹽脅迫對植物有著不同程度的影響，但植物也有相應的適應調節機制。植物在其形態上的各種變化是對鹽脅迫逆境做出反應的最直觀的外在體現。具體表現為植物葉片通過增加表皮、葉肉細胞厚度，增加海綿細胞長度和直徑來適應其機制[20]。植物的其他器官也可能出現泡沫型和鹽囊泡型結構，可將植物體內過多的鹽分排到體外以此增強耐鹽性；植物的根在形態結構上會加大增厚以阻止有害鹽離子在側根和植物新長出的葉中過多積累[8]；此外，植物通過細胞器結構和細胞器里面的物質的變化對鹽脅迫做出相應適應性反應，如減少葉片細胞間隙、形成原生質膨脹和植物的大液泡、增大線粒體體積、改變葉綠體超微結構、急劇增加細胞淀粉粒數量、增加細胞數量和體積[21]。然而，當植物受到高鹽脅迫時，葉綠體膜膨脹和基粒結構消失[22]。此外，不同植物在鹽脅迫下的形態結構的表現和變化不同，如在馬鈴薯中，鹽脅迫會造成葉綠體數量相應減少，使其細胞整齊排列。在番茄中，鹽脅迫會導致葉面積減少和葉片氣孔關閉[23]。

在逆境條件下，植物在生理生化上的適應首先是通過有機滲透調節和無機滲透調節來調節自身內部環境的穩定。有機滲透調節是指植物通過合成有機物質，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿、甘露醇、丙二醛等來降低細胞內水勢，從而抵抗外界的不良環境。無機滲透調節是指作物通過增加對K+、Ca2+等親水性無機離子的吸收從而抑制對Na+的吸收，最終提高作物的抗鹽能力[24]。植物也可以通過體內的抗氧化調節機制來維持細胞膜的功能，植物體內與活性氧清除相關酶的含量或活性的高低是反映植物抗逆性的重要指標之一。植物體內的抗氧化酶類和非酶類抗氧化劑類，有些可同活性氧反應將其直接還原，另一部分可作為酶的底物在活性氧中將其清除。植物還可以通過離子區隔化來抵抗鹽脅迫造成的傷害[24]。因此，植物為了保持在較低水勢時對水分的良好吸收，就必須通過積累有效無機離子或合成有機物質作為滲透調節劑來穩定自身的滲透壓，細胞既要從外界吸收有利的無機離子來降低細胞的滲透勢，也會合成許多有機物質來滲透調節劑，進一步降低細胞水勢，使自身細胞質濃度增加和滲透勢降低，最后植物才能吸收水分，從而保證生理活動的需要[25]。

在植物分子水平上的適應，鹽生植物通過無機離子，有機生物小分子和激素等來調節對鹽漬化環境的生理生化適應，但這些物質的合成和運輸基本上受植物體內各種酶類控制，而這些酶類的合成和活化又受基因表達的調控。近年來，幾個鹽堿脅迫相關基因 Gs MIOX1a、Gs SKP21和Gs ERF6先后從野生大豆中分離鑒定，超量表達這些基因顯著提高了植物的耐鹽性。還可以利用轉錄組學技術挖掘耐鹽相關候選基因、Ca2+信號系統來調控植物耐鹽性[22]。

3 提高作物耐鹽能力的主要途徑

3.1 栽培管理措施

作物的耐鹽能力通常是環境與體內基互作的結果，因此可以通過提高栽培管理措施來提高作物耐鹽堿能力。以水稻為例，前期淡化水田以致后期得到良好的適應性[26]，也有研究者認為，科學有效的施肥措施也能提高作物抗逆境性[27]，其次通過泡田和洗鹽水田、適季節播種、全生育期的科學管理、培育壯苗、加強病蟲防治也能改善品種適應鹽脅迫環境的能力[28]。作物的生長和發育需要養分的不斷供應，良好的養分管理如氮、磷、鉀的合理比例配合以及微量元素的施用也能更好地提高作物的耐鹽堿能力[29]。大量研究表明，合理的栽培技術和管理措施能改善甚至提高作物的耐鹽能力。目前，有些研究者開展了與耐鹽有關的植物菌類研究，以及耐鹽植物內生菌研究，試圖進一步篩選和利用根際微生物改良鹽堿土壤或植物的耐鹽性以使植物能在鹽堿地正常生長[30-31]。還可以利用耐鹽菌種施肥，如彭喜之等[32]從雞糞和土壤中分離出4種具有耐鹽耐酸的菌種，通過微生物發酵菌肥修復過酸過堿的土壤。除此之外還有利用植物根系微生物淡化鹽堿地來減少鹽分對作物的危害[33]。

3.2 添加外源物質

外源物質改變作物某個時期指標的變化進而改變耐鹽性，即在作物生長過程中添加有利的外源物質可以誘導其抗性的提高。以植物激素為例，經外源水楊酸處理能顯著增強水稻幼苗體內的脯氨酸、可溶性蛋白的含量以及超氧化物歧化酶等保護酶的活性，顯著降低丙二醛的含量，能有效緩解Na+帶來的傷害[34]；用植物激素對植物種子進行處理，在鹽脅迫下研究其萌發及幼苗根系生長發現，鹽脅迫通過促進活性赤霉素鈍化，降低種子活性赤霉素含量，抑制種子萌發[35-36]；外源脫落酸能提高植物抵抗鹽堿脅迫的能力[37]。范翠枝等[38]為揭示油菜素甾醇類化合物提高作物耐鹽的效應和機理，研究了不同濃度的 2，4-表油菜素內酯浸種處理對不同濃度NaCl脅迫7 d的番茄種子萌發、生長、溶質積累、抗氧化代謝的影響，結果表明，鹽脅迫下，一定濃度范圍內的2，4-表油菜素內酯浸種可明顯促進番茄種子萌發或成苗，其中以10-9mol/L 2，4-表油菜素內酯浸種的效果最好。因為外源物質通過調節植物本身的保護性物質來適應高鹽脅迫環境，所以有些研究者還通過增加外源激素來提高植物的耐鹽性。

3.3 選育耐鹽性品種

選育耐鹽性品種可以從現有品種選育，也可以培育出耐鹽性強的新品種[39]。從現有品種中進行選育：目前，針對不同植物有不同的篩選研究體系，江應紅等[40]為探究馬鈴薯種質資源的耐鹽性強弱，采用離體培養法研究不同鹽濃度的NaCl繼代培養基對11份馬鈴薯材料的株高、莖粗、葉片數量及總生物量的影響，并采用隸屬函數法進行耐鹽性鑒定，篩選出晉薯16號、克新19號為中度耐鹽材料，甘引薯1號為鹽敏感材料。嚴勇亮等[41]研究120份大豆種質資源芽期和苗期的耐鹽特性，在1.2% NaCl濃度處理下，芽期篩選出高耐鹽品種2份，苗期中篩選出高耐鹽材料1份。岳慎廣[42]以花生品種花育28號和p76號的重組近交系R8001～8148群體為試材，進行花生苗期的耐鹽性鑒定及耐鹽機理的研究，篩選出耐鹽性強的品種并進行了分類。朱春燕[43]對不同時期甜瓜品種的耐鹽性進行評價，篩選出不同耐鹽類型的甜瓜品種。李媛媛等[44]對283份小麥品種(系)萌發期的耐鹽堿性進行評價及種質篩選，將鹽、堿脅迫下283份小麥材料各劃分為3類，篩選出10份耐鹽堿型材料。

對耐鹽性新品種的選育大多是通過導入外源基因來實現，如李世姣等[45]通過聚類分析和轉錄組數據分析篩選出13個與已克隆耐鹽ERF基因相似性高或受NaCl誘導的TaERF成員。王星哲等[46]通過對玉米目標基因的挖掘共得到13個較重要的轉錄因子，涉及到MYB、WRKY、AP2、bZIP、bHLH和NAC等6個家族，挖掘出玉米耐鹽相關基因。近年來，利用分子生物學手段已定位大量的水稻耐鹽QTL，同時在耐鹽水稻新品種選育方面也取得顯著進展[47]。才曉溪等[48]前期從野生大豆中鑒定了耐鹽堿功能顯著的類受體蛋白激酶GsCBRLK，研究GsCBRLK在提高水稻耐鹽堿性中的應用，結果表明，GsCBRLK轉基因水稻的耐鹽堿性顯著提高。因此，導入這類基因對作物耐鹽能力有積極作用。

4 小結

鹽脅迫是作物生長發育過程中非生物脅迫之一，受許多因素的綜合影響，會對植物生長發育的多個時期產生不同程度的影響。目前，耐鹽性作物如海水稻、耐鹽番茄、玉米、小麥等種質資源不斷豐富，將耐鹽基因聚合到各個優異作物品種中，篩選耐鹽性種質、找出耐鹽性基因、培育新品種，應用到大田生產，充分利用鹽堿化土地資源，為國家糧食安全做出重要貢獻。