沙棗響應鹽堿脅迫機制研究進展

楊慶山，周健，王莉莉，劉鐸，李平 ，梁志杰，劉德璽

(1.山東省林業科學研究院，山東 濟南 250014；2.中國農業科學院農田灌溉研究所，河南 新鄉 453002)

鹽堿脅迫是一種非常重要的非生物脅迫，會嚴重影響植物的正常生長[1，2]。由于全球氣候變化以及人為因素如灌溉方式不合理、排水不暢、大量施用化肥等，使得鹽堿地面積日益擴大。據統計，目前全世界約有鹽堿地面積9.5438億 hm2，其中我國鹽堿地面積約為9 913萬hm2，約占我國國土面積的10%[3]，這對我國經濟的可持續發展和生態安全構成威脅，因此治理鹽堿地具有重要意義。目前治理方法有化學、物理方法等，但經濟有效且治理效果好的方法還是生物方法，即通過種植耐鹽堿植物有效治理鹽堿地。

沙棗(Elaeagnusangustifolia)屬于胡頹子科(Elaeagnaceae)胡頹子屬(Elaeagnus)落葉小喬木，世界上印度、前蘇聯以及地中海地區都有分布[4]，我國主要分布在干旱及半干旱地區，同時也引種到北京、天津及山東等地。沙棗的果實、葉片及種子等在藥物有效成分提煉、食品加工和飼用開發領域具有較高的經濟價值。沙棗具有一定的耐鹽堿性，被譽為沙荒鹽堿地“寶樹”。本文綜述國內外有關沙棗耐鹽堿方面研究，旨在為以后沙棗耐鹽堿機理研究和引種沙棗改良鹽堿地提供一定參考。

1 鹽堿脅迫對沙棗種子萌發的影響

種子萌發是植物生長發育的起點，是整個植物生活史的關鍵階段，對各種外界脅迫因子特別敏感。鹽堿脅迫會明顯抑制植物種子的萌發[5，6]。林靜等[7]研究表明，NaCl脅迫抑制沙棗種子萌發，且隨NaCl濃度的升高種子萌發率會逐漸下降，細胞膜透性增大；NaCl脅迫對沙棗種子危害包括離子效應和滲透脅迫效應。齊曼·尤努斯等[8]研究表明，低濃度NaCl和Na2SO4脅迫會提高新疆大果沙棗發芽率和發芽指數促其萌發，高濃度則會降低其發芽率和發芽指數抑制其萌發。王柏青等[9]研究表明，低濃度鹽脅迫促進沙棗種子萌發，發芽率和發芽指數都會提高，高濃度混合鹽堿脅迫則抑制沙棗種子萌發，發芽率和發芽指數均降低。

2 鹽堿脅迫對沙棗生長及光合特性的影響

2.1 鹽堿脅迫對沙棗生長的影響

鹽堿脅迫對植物的影響最直觀地體現在對生長的影響上，即會明顯抑制植物正常生長[10，11]。艾盛嘉等[12]研究表明，NaCl脅迫下甘肅石羊河和寧夏中寧兩種沙棗幼苗生長受到抑制，且隨NaCl濃度升高，所受抑制程度越嚴重，其中對寧夏中寧沙棗幼苗的抑制程度高于甘肅石羊河。楊升等[13]研究表明，NaCl脅迫下不同種源沙棗幼苗的生長受到抑制，且隨NaCl脅迫程度升高抑制程度增加，表現為地徑、單株葉面積、葉片數、株高生長量以及生物量均顯著減少；不同種源沙棗幼苗受NaCl脅迫的程度不同，其中阿拉爾和金昌種源沙棗幼苗的耐鹽能力較強，銀川種源沙棗幼苗的耐鹽能力較差。劉正祥等[14]研究發現，Na2SO4脅迫會抑制沙棗幼苗的生長，主要表現為單株枝葉數、側枝數、株高、總葉面積以及生物量均減少，并且隨著Na2SO4濃度的升高生長抑制效應越明顯。由以上研究可以看出，鹽堿脅迫抑制沙棗的正常生長，且隨鹽堿濃度升高生長被抑制程度越重。

2.2 鹽堿脅迫對沙棗光合特性的影響

光合作用是植物體內非常重要的生化反應過程[15]，是植物正常生長的物質與能量基礎[16]，但是鹽堿脅迫會很大程度地抑制植物正常的光合作用[17，18]。

李秀霞等[19]研究表明，隨著Na2SO4濃度增加沙棗幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量和凈光合速率都會下降。其中當Na2SO4濃度未超過200 mmol/L時凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度都降低但氣孔限制值卻上升，說明此濃度范圍內凈光合速率下降因素主要是氣孔限制；當Na2SO4濃度達到300 mmol/L時，凈光合速率和氣孔導度下降程度更大，但胞間CO2濃度升高，氣孔限制值下降，說明此時凈光合速率下降的因素主要是非氣孔因素。陳春曉等[20]研究發現，100 mmol/L NaCl脅迫會降低沙棗幼苗葉綠素含量，凈光合速率、蒸騰速率、最大光化學效率以及光化學淬滅系數都會下降。孫守文等[21]研究表明，低濃度鹽脅迫會促進沙棗的光合作用，提高凈光合速率；隨著鹽濃度升高、脅迫時間延長沙棗的光合作用被抑制，凈光合速率下降。林靜[22]研究表明，隨著鹽濃度增加沙棗葉片葉綠素含量降低。王利軍等[23]研究表明，鹽脅迫下兩種沙棗幼苗的葉綠素含量和Fv/Fm和Fv/Fo先升高后下降。由以上研究可以看出，鹽堿脅迫抑制沙棗的光合作用并通常表現為低濃度鹽堿脅迫促進光合作用，高濃度鹽堿脅迫則抑制光合作用。

3 鹽堿脅迫對沙棗生理生化的影響

3.1 鹽堿脅迫對沙棗滲透調節的影響

鹽堿脅迫會引起植物滲透脅迫[24]。植物為了抵抗滲透脅迫，會在體內合成相應的滲透調節物質來平衡細胞滲透壓。滲透調節物質主要包括脯氨酸[25]、可溶性糖類物質[26]等。

楊升等[27]研究表明，隨著鹽濃度的增加沙棗幼苗體內的脯氨酸和可溶性糖含量均增加。張曉勉等[28]研究看出，鹽脅迫下尖果沙棗和大果沙棗體內的可溶性糖含量都高于對照。成鐵龍等[29]研究發現，鹽脅迫下沙棗體內的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及甜菜堿含量均增加，并且隨鹽濃度增大各個滲透調節物質的含量均會逐漸增多，其中脯氨酸含量的增幅較大。其原因可能是脯氨酸是沙棗鹽脅迫下居主導地位的滲透調節物質。楊升等[30]還通過對不同種源沙棗進行NaCl脅迫研究后發現，脯氨酸含量隨著脅迫濃度的增加而增多，但隨脅迫時間的持續脯氨酸含量呈下降趨勢；而可溶性糖含量隨脅迫濃度增加而下降，但隨脅迫時間的持續轉化為增多；并且阿拉爾種源相比于銀川種源沙棗，鹽脅迫下的滲透調節能力更強，耐鹽能力也更強。由此可以看出，鹽堿脅迫下沙棗會在體內通過合成脯氨酸和可溶性糖等有機滲透調節物質來維持細胞正常滲透壓。

3.2 鹽堿脅迫對沙棗離子平衡調節的影響

鹽堿脅迫會導致植物體內過度毒害離子的積累，進而引起離子毒害[31]，同時會引一些營養元素的流失。因此，維持植物體內離子平衡對于提高植物耐鹽堿性具有十分重要的意義[32]。楊升等[33]研究發現，鹽脅迫下沙棗幼苗的各個組織會積累較多的Na+，同時K+和Ca2+含量則會降低，且耐鹽性較強的沙棗品種會將Na+更多阻隔在根系中、減少葉片中Na+過多積累，同時沙棗體內K+和Ca2+流失較少。由此可以看出，耐鹽性較強的沙棗品種通過維持體內離子平衡保持較強的耐鹽性。楊升等[34]還利用非損傷微測技術研究鹽脅迫對于沙棗幼苗根系離子流的影響，發現鹽脅迫下沙棗幼苗根系會積累Na+，同時K+會流失，這說明幼苗為了減少Na+過多積累，主要通過根系Na+/K+逆向轉運體將過多的Na+進行外排，且耐鹽性較好的沙棗品種能夠更好地維持體內的Na+/K+平衡。劉正祥等[35]研究發現，100 mmol/L NaCl脅迫下沙棗幼苗根莖葉中的Na+以及K+-Na+和Ca2+-Na+選擇性運輸系數會顯著增加，而K+、Ca2+及Mg2+含量以及K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均顯著下降；鹽濃度升高到200 mmol/L時，沙棗根中的Na+含量繼續增加，同時莖、葉及冠層組織中的Na+含量也增加。從以上研究分析看出，沙棗適應鹽脅迫的機制主要為根系拒鹽、地上組織耐鹽，并且主要通過根系補償生長效應、根系對Na+的限制與聚積、冠層組織對Na+的忍耐來協同實現。

3.3 鹽堿脅迫對沙棗抗氧化調節的影響

植物正常生長過程中，體內活性氧ROS的產生與消除之間保持動態平衡，但是當遇到各種逆境脅迫時，兩者間的平衡會被打破[36]。張桂霞等[37]以兩種沙棗實生苗為材料進行鹽脅迫試驗，證明尖果沙棗在低濃度NaCl脅迫下抗氧化酶活性變化并不明顯，且隨NaCl濃度升高而升高，超過一定濃度后則會下降；大果沙棗在低濃度NaCl脅迫下就會啟動抗氧化保護機制，且隨NaCl濃度升高抗氧化酶活性呈現先升高后降低趨勢。據此從抗氧化調節機制角度分析，大果沙棗的耐鹽能力強于尖果沙棗。張曉勉等[38]研究發現，低濃度NaCl脅迫下尖果沙棗和大果沙棗體內的MDA含量增幅較低，隨NaCl濃度升高MDA含量則大幅度增加。這主要因為鹽脅迫會對沙棗造成氧化脅迫，引起膜質過氧化作用，從而使MDA含量增加。艾力江·麥麥提等[39]研究發現，一年生尖果沙棗實生苗在NaCl脅迫下SOD和CAT活性整體上呈現上升趨勢，而POD活性則隨著NaCl濃度升高呈現先升高后下降的變化趨勢，且相同濃度處理下，隨著脅迫時間的延長也呈下降趨勢。

4 提高沙棗耐鹽堿的途徑

目前有關提高沙棗耐鹽堿的途徑主要為接種菌根。賈婷婷等[40]通過研究比較接種與未接種真菌AM沙棗鹽脅迫下的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、光合色素含量(葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素)、最大熒光效率Fv/Fm、光系統Ⅱ效率(ΦPSⅡ)、光化學淬滅系數(qP)、非光化學淬滅系數(NPQ)、表觀電子傳遞速率(ETR)、光反應中心PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、熱耗散速率(HDR)等指標，表明接種AM真菌能夠改善鹽脅迫下沙棗的光合特性、葉綠素熒光特性和生長狀況。孫玉芳等[41]同樣研究證實，接種菌根能夠明顯提高沙棗耐鹽能力，主要表現為提高其生物量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率及葉綠素含量，還能提高幼苗葉片的SOD、CAT及POD活性，降低其根系與葉片中MDA含量；其根系與葉片中的Na+較未接種處理顯著降低，K+含量及K+/Na+值較未接種顯著提高。以上研究結果表明，接種AM真菌可提高沙棗的耐鹽性，此法并可應用于鹽堿地改良中。

目前有關外源物質提高沙棗抗逆性的研究，主要有外源脫落素提高沙棗耐旱性的研究，而有關外源物質提高沙棗耐鹽堿性的研究還鮮見報道，因此未來可以著重開展外源物質如水楊酸、脫落酸、海藻糖、硅等提高沙棗耐鹽堿性的研究。

5 研究展望

干旱與半干旱以及鹽堿地區占據我國土地面積很大一部分。沙棗作為一種具有一定抗旱耐鹽能力的樹種，對于該類地區的生態治理修復、防風固沙具有較好效果，同時沙棗具有較高的經濟利用價值，還可以帶來較高的經濟效益。本文綜述了有關鹽堿脅迫對沙棗種子萌發、生長和生理生化特性方面的影響及提高沙棗耐鹽堿性的途徑。可以看出，目前有關沙棗耐鹽堿機理的研究很多，但也有一些不足。一是目前有關沙棗耐鹽堿研究多集中在植物生理層面，還需利用分子生物學、代謝組學以及離子組學等技術手段進行耐鹽堿機理揭示，還需著重研究水楊酸、脫落酸、海藻糖、硅等外源物質對沙棗耐鹽堿性的影響，為鹽堿地栽培沙棗提供理論支撐。二是目前研究沙棗耐鹽堿機理多以室內盆栽試驗為主，大田試驗相對不多；苗期試驗多，全生育期試驗較少。這就使得相關研究成果可能與實際生產推廣有一定距離，需在以后研究中加強。