作物干旱復水補償效應研究

唐 建，馮 娟，劉云飛

（1.塔里木河流域干流管理局，新疆 庫爾勒 841000；2.華中科技大學土木與水利工程學院，武漢 430074）

中國大部分地區具有顯著的大陸性季風氣候特點，降水分布季節不均勻，多集中在夏季，年際降雨量變化大［1］。第三次農業普查數據顯示，中國的耕地面積約為1.35×108hm2，而灌溉耕地面積為0.62×108hm2，不足全部耕地面積的 50%［2］，農業種植受到降水和干旱的影響比較明顯。因此，干旱復水情況普遍存在于中國的農業種植過程中。

作物干旱復水是指作物種植期間在受到不同程度的干旱脅迫后，恢復至正常供水量的過程［3］。干旱脅迫會使作物產生一系列的生理和形態變化以抵御干旱。長時間的重度干旱脅迫一般會導致植物死亡或產生不可逆的影響。輕度和中度干旱脅迫雖然也會對作物造成一定的負面效應，但是復水后會使植物產生補償或超補償效應，接近或恢復至正常灌溉條件下作物的生長狀態，并且適度的干旱脅迫后復水的補償效應能夠提高作物的產量或品質［4］。因此，對作物干旱復水補償效應的研究能夠為調整農業灌溉制度、種植結構和種植時間提供理論指導依據，并且有利于提高農業產量［5］。

1 干旱復水補償效應對作物生理指標特征的影響

現階段有許多研究表明，干旱脅迫會迫使作物在生理方面發生改變以適應環境。補償效應表現為復水后作物光合速率、蒸發速率升高、葉綠素含量上升等［6］。對作物生理方面指標的檢測有助于明確了解作物受干旱脅迫的程度、復水后植物補償效應的發生表現以及補償效應對作物生長恢復的補償程度。

1.1 作物葉綠素含量的變化

干旱脅迫會對植物的葉綠體造成破壞，減少葉綠體的合成和累積［7］，復水后的補償作用通常會使葉綠素含量上升。因此，干旱復水過程通常會使作物葉綠素含量呈現出下降—上升的變化過程，根據干旱程度和干旱時間的不同，作物葉綠素含量的恢復水平也表現出一定的差異。杜瀾等［8］對綠竹容器苗進行了中度（田間持水量50%～55%）和重度（田間持水量30%～35%）干旱脅迫以及復水試驗，發現中度和重度干旱脅迫和干旱復水條件下，綠竹葉片葉綠素a和葉綠素b的含量均低于正常供水的綠竹，但是干旱復水處理組的葉綠素含量會高于持續干旱脅迫處理組，各處理之間具有顯著差異。胡明新等［9］監測了拔節期至乳熟期的春玉米不同階段復水葉綠素的變化，相對于正常灌溉的春玉米，在抽雄期和吐絲期復水的春玉米葉片葉綠素含量較低，在生殖生長階段具有顯著差異，但葉綠素含量的變化趨勢基本一致，呈現出下降—上升—下降的趨勢，抽雄期最低，灌漿期達到最大，并且抽雄期和吐絲期復水處理組的葉綠素含量在復水后明顯上升，且前者大于后者。劉婷婷等［10］在對不同品種高粱幼苗的干旱復水試驗時發現，受干旱脅迫時所有品種高粱幼苗的葉綠素含量均低于正常供水處理組，但復水后由于補償效應，高粱幼苗的葉綠素含量大部分達到了正常供水處理的水平，個別品種甚至高于正常水平。可以看出，干旱復水后的補償效應會提升作物的葉綠素含量，由于作物品種的生理差異、受干旱影響的生長階段不同和干旱脅迫程度的不同，葉綠素含量的恢復也有一定的區別。

1.2 作物凈光合速率的變化

干旱脅迫會引起作物的氣孔大小、孔徑和密度降低，阻礙CO2進入植物細胞，導致凈光合速率下降［11］。在復水后，作物通常會增強對水分的吸收，使凈光合速率相對干旱脅迫時期有一定的提升。柳燕蘭等［12］對春玉米進行干旱脅迫和干旱復水試驗時發現，作物受到中度和重度干旱脅迫10 d，并且復水10 d后，凈光合速率均高于對照組，表現出超補償效應。王磊等［13］研究發現，當土壤的田間持水量下降至47%時，大豆的凈光合速率開始大幅降低，在干旱5 d后復水，大豆的凈光合速率會迅速上升，復水第3天達到對照組水平，但并未出現超補償效應。李敏敏等［14］發現，2種不同的葡萄砧木在干旱復水后均表現出補償效應，凈光合速率迅速恢復，在復水第14天，凈光合速率達到對照水平或略高于對照水平，表現出超補償效應。干旱復水在作物的凈光合速率方面會由于植物和品種的不同表現出不同的補償效應，但總體上作物在受到短期的中度和重度干旱脅迫后，經過復水凈光合速率基本能達到正常灌溉的水平。

1.3 作物蒸騰速率的變化

植物在受到干旱脅迫后會關閉氣孔導致蒸騰速率發生降低，以減少水分損失，對抗干旱環境［15］。常青山等［16］研究發現，不同品種的芍藥在干旱復水過程中蒸騰速率的變化都呈現下降-上升的趨勢，但變化程度具有一定的差異，并且復水后的補償效應均接近或小于對照組的蒸騰速率。尹智宇等［17］在對不同品種的馬鈴薯進行干旱復水時也發現類似的規律，即不同品種馬鈴薯受到干旱脅迫時對蒸騰速率的影響具有差異，并且復水后雖然作物的蒸騰速率會表現上升的補償效應，但各個品種均低于對照水平。徐賽等［18］對烤煙進行不同時間的中度干旱脅迫及復水試驗發現，當干旱30 d后復水，作物的蒸騰速率會大于對照組水平，出現超補償效應，當干旱40 d后復水，作物的蒸騰速率會恢復至對照組水平，大于40 d的干旱脅迫后復水作物蒸騰速率均低于對照組水平。干旱復水對作物蒸騰速率的補償效應的程度主要受到干旱時長、復水時長、作物品種的耐旱程度和干旱程度方面的影響，適當的干旱脅迫后復水會提高作物的蒸騰速率。

2 干旱復水補償效應對作物形態特征的影響

干旱脅迫會對作物的生理產生影響，如果持續的時間達到一定程度就會導致作物的形態結構發生改變以適應環境中水分的短缺［19］。在復水后作物形態特征的變化恢復程度也體現出了干旱復水的補償效應作用。對作物形態特征變化的監測有助于了解干旱脅迫與復水補償和超補償效應對于作物生物量分配積累的影響。

2.1 作物株高變化

干旱脅迫會阻礙作物莖的生長，復水后作物會恢復自身的生理活動，促使作物生長速率增長，從而提高莖的生長，增加作物株高，產生補償效應［20］。謝志玉等［21］對文冠果進行3個水分梯度的干旱脅迫和復水試驗，其中干旱脅迫持續32 d，復水持續8 d，發現受到干旱脅迫的作物株高均低于對照組水平，并具有顯著性差異，受到的干旱脅迫程度越大株高就越低。李健等［22］對2個品種的甘蔗進行干旱復水試驗發現，經過干旱脅迫的作物株高均低于正常灌溉的作物，抗旱能力更強的品種干旱復水后株高更接近對照組水平。劉夢醒［23］發現甘草在受到干旱脅迫后復水株高相對對照組均顯著降低，其中輕度干旱、中度干旱、重度干旱脅迫后株高分別平均減低了5.4%、12.2%、18.2%。滕志遠［24］對桑樹進行了不同時長、不同程度的干旱復水試驗，發現作物經過干旱脅迫7 d后進行復水21 d株高均超過對照組，說明適當時長的干旱脅迫后復水會對桑樹的株高產生超補償效應。綜上可以看出，復水補償效應對于作物的株高變化受到復水時長、作物耐旱能力、干旱時長和干旱程度等因素的影響，各個因素的變化均會使復水對于株高的補償效應發生變化。

2.2 作物葉面積變化

土壤中水分的含量與作物的葉面積呈正相關關系，作物的葉面積也直接反映著作物的光合作用能力［25］。干旱脅迫通常會使作物的葉片發生卷曲，葉面積下降，而復水后的補償作用會使作物促進葉片生長增加葉面積［26］。張靜鴿等［27］對4種牧草進行干旱復水試驗發現，經過16 d的干旱脅迫后，作物葉面積均顯著小于對照組，但復水44 d后2種禾本科牧草葉面積超過對照組，具有超補償效應，而2種豆科牧草葉面積均顯著小于對照組，并且地上部分干重也呈現出相同規律，2種禾本科牧草分別超過對照組6.26%和9.32%，2種豆科牧草低于對照組。說明豆科類牧草受到干旱脅迫以后，作物的光合機構受損更為嚴重。李彥彬等［28］對冬小麥不同生育階段進行了輕度、中度和重度干旱脅迫和復水試驗，結果顯示輕度干旱對作物的生理上傷害較小，復水后葉面積能恢復至正常灌溉水平且無顯著差異，中度和重度干旱脅迫發生在拔節期和抽穗期對作物的損害較大，葉面積顯著低于對照組，但灌漿期的干旱脅迫對作物的葉面積影響較小，這說明中度和重度干旱在作物需水關鍵期會對葉面積產生較大的影響。董馥慧等［29］對耐旱型和干旱敏感型2種苦蕎品種進行試驗時發現，同樣干旱處理后復水，從葉面積變化上看雖然復水對作物產生了補償效應，但是均低于對照組，其中耐旱型品種相對正常灌溉的葉面積減少了10.2%，干旱敏感型品種則減少了39.9%。綜上可以看出，干旱脅迫在導致作物葉片的生理結構遭到一定破壞時，復水的補償作用無法使作物葉面積恢復至正常的生長水平，耐旱品種作物的葉面積會得到更好的恢復效果。

2.3 作物根系變化

根系是作為作物吸收水分和養分的主要器官，對于作物的生長十分重要［30］。有研究表明干旱脅迫會促使作物對生物量的分配發生變化，促使作物根系長度增加以增強水分吸收能力適應環境的干旱變化，復水后作物的生長逐漸恢復對根系的生長也會產生一定的補償作用［31］。秦榮榮等［32］對玉米進行了斷根處理的干旱復水試驗，結果表明只保留10 cm淺土層根系的玉米不會產生復水補償效應，正常干旱脅迫的玉米作物在復水10 d后根系生物量經過補償效應基本達到正常灌溉水平且不具有顯著性差異。李偉成等［33］對浙江楠幼苗進行中度和重度干旱脅迫及復水試驗后發現，中度干旱脅迫后復水浙江楠幼苗的根半徑減小，但是根系長度顯著增加，同時根系的生物量下降并不明顯，重度干旱會破環浙江楠的生理結構和活動，導致根系的生長速率、根長、根半徑均有明顯下降。徐崢靜茹［34］對岷江柏幼苗進行自然干旱脅迫，當凈光合值接近于0時的第1天、第6天、第12天、第18天分批進行復水發現，岷江柏幼苗在凈光合值接近于0時的第18天會出現死亡，而第1天、第6天、第12天進行復水后25 d岷江柏幼苗株高會達到或超過持續正常灌溉組的水平，并且根莖比也會達到或超過對照組，這說明岷江柏幼苗在經過干旱復水會對其根系和莖部的生長產生補償或超補償效應?？梢钥闯?，干旱脅迫在作物的承受范圍內，復水后補償作用會促使根系的生物量相對正常生長的作物保持穩定。

3 干旱復水補償效應對作物收獲的影響

農業種植的最終結果表現為作物的產量和品質。干旱復水的補償對于干旱時期農業產量的穩定作用，超補償效應對于實現節水增產都表現為作物的產量變化［35］。王夢嬌［36］對2種冬小麥品種進行不同階段的中度和重度干旱脅迫復水試驗發現，在返青期至拔節期進行中度干旱脅迫，拔節期復水至田間持水量的75%～80%能使冬小麥的產量高于對照組，復水對產量的補償效應主要表現在提高分蘗穗粒數，增加成穗數，冬小麥各階段的重度干旱脅迫都會使產量顯著低于對照組。洪德峰等［37］對13種不同基因型的夏玉米進行高溫干旱復水研究發現，大部分品種之間玉米的產量和百粒重呈現出差異，并從中篩選出一些抗旱能力較強的品種，其中部分基因型的夏玉米表現出穗粒數較低但百粒重較高且總產量較高的特性，這說明干旱脅迫會破壞抗旱能力較差的作物品種的生理活動，從而無法使其產量恢復，但會使抗旱能力較強的作物品種提高果實品質并保證總產量。王曉旭［38］對甜燕麥、林訥2個品種的燕麥進行不同生長時期的干旱復水試驗，在研究燕麥產量時發現，2個品種之間的株產量具有顯著差異，2個品種在分蘗期進行干旱脅迫后復水株產量與對照組之間不存在顯著差異，但是株實粒數會顯著低于對照，拔節期和開花期干旱脅迫后復水2個品種的燕麥產量、千粒重、株實粒數均顯著低于對照組，結果表明在需水量較小的生長階段缺水，進行復水的補償效應會使作物恢復至正常生長狀態，并且會在不降低產量的情況下提高燕麥的產品品質，但在需水量較大的階段受到干旱脅迫，復水后的補償效應則無法使作物恢復至正常水平，產量會受到較大影響。可以看出，適當的干旱復水的補償效應對于提高作物產出品質，甚至增加產量都有著一定作用。

4 研究展望

目前許多研究都發現作物干旱復水后生長的各個方面表現出補償或超補償效應，并且可以看出補償效應總體上受到干旱程度、干旱時長、作物受旱的生長階段、復水程度、作物品種、作物種類等方面的影響［39-41］。補償效應具有以下幾個特點：大部分作物受到短期的輕度干旱后復水，補償效應會使作物恢復至正常的生長水平；作物需水量較小的前期生長階段受到干旱后對作物的影響較小；抗旱能力強的品種補償效應通常大于抗旱能力較弱的品種。根據這些特點可采取措施合理調整灌溉結構，并根據實際情況選擇種植品種。

由于作物干旱復水的補償效應受到多種因素影響，許多對作物干旱復水補償效應研究不能完全進行各個方面影響因素的控制，因此對于超補償效應的發生條件以及判斷作物是否受到干旱一定會產生不利影響還有待進一步研究。另外，目前對作物干旱復水補償效應的研究主要集中在作物生理活動、水分利用和光合作用方面，對于養分的吸收利用效率研究還較少，進一步加強作物干旱復水后養分利用效率的補償效應研究有助于進行水肥一體式的灌溉結構調整。隨著農業技術的發展，溫室大棚種植的反季節蔬菜作物和作物品種改良后新品種的出現都需要進一步明確干旱復水的補償效應對其生長和產量的影響，以促進農業節水增產。