藜麥耐鹽脅迫研究進展與展望

尹航，陳紫巖，林參，李茹

（江蘇省徐淮地區淮陰農業科學研究所，江蘇 淮安 223000）

土壤鹽漬化是制約農業發展的全球性問題之一。世界上大約五分之一的灌溉土地存在鹽害。我國土壤鹽漬化問題尤為嚴重，例如黃河三角洲是我國最大的濱海鹽漬土分布區，土壤鹽漬化現已嚴重制約黃河三角洲的農業發展，作物產量下降，耕地面積減少，造成極大的經濟損失。此外，還有大面積的邊緣土地，如沿海灘涂，不適合種植農作物。運用這些鹽漬化土壤生產農作物，可以緩解人口增長帶來的糧食需求問題[1]。藜麥（Chenopodium quinoa）屬于藜科藜屬植物，起源于南美洲安第斯山脈地區，是印第安人的主要食物，被印第安人稱為“谷物之母”，其作為一種新型的糧食作物，具有良好的抗逆性，營養價值豐富，被聯合國糧農組織認定為唯一一種單作物滿足人類所需全部營養的食品，具有巨大的經濟、社會價值。發展藜麥生產對我國農業發展的供給側改革和鄉村振興戰略具有重要意義。

1 藜麥對鹽脅迫的響應機制

土壤高鹽環境嚴重影響著植物正常生長，高鹽環境會對植物產生滲透脅迫、離子毒害和氧化脅迫等危害，而植物可以通過合成滲調物質、清除活性氧（ROS）等手段緩解鹽脅迫。因此，植物對鹽脅迫的響應機制顯得尤為重要[2]。

1.1 活性細胞壁完整性(CWI)信號感知機制

越來越多的數據表明，植物細胞壁參與植物對鹽脅迫的感知和響應。植物細胞壁是第一個感知和響應逆境脅迫的細胞結構。活性細胞壁完整性(CWI)的維持和感知是植物對鹽脅迫響應的重要手段[3]。另外，細胞壁調節的相關過程也參與了對鹽脅迫的響應。木糖半乳糖基轉移酶參與細胞壁的合成和內膜組織的維護，通過限制細胞內ROS的濃度來減輕細胞損傷，并在鹽脅迫下調節應激相關基因的表達。 因此，研究人員推測了一種可能的鹽敏感機制：在鹽脅迫下，細胞壁損傷和成分變化觸發細胞壁維持和CWI信號感知機制，進而激活植物對鹽脅迫的響應和回避機制，調節根系生長和結構變化。

1.2 脫落酸（ABA）信號通路

脫落酸（ABA，abscisic acid）在植物響應非生物脅迫過程中十分關鍵[4]。ABA合成和信號轉導途徑的部分基因可以響應鹽脅迫并上調ABA的表達量，ABA在體內合成后，會被ABAR/CHLH、PYR/PYL/RCAR等受體感知，并將信號傳遞下去。研究發現，藜麥可通過ABA信號通路控制氣孔開閉，進而提高水分利用率，提高耐鹽性。

1.3 ROS信號通路

活性氧（reactive oxygen species，ROS）是植物生存不可缺少的物質之一，參與新陳代謝、線粒體呼吸和氧化磷酸化以產生能量。然而，在植物響應鹽脅迫的過程中，高鹽環境導致植物氣孔關閉，光合速率降低，從而引起ROS的大量積累，過量的ROS會引起細胞質膜損傷、不可逆代謝功能障礙和細胞死亡。ROS的清除主要通過抗氧化酶促系統和非酶促系統進行，當植物感應到ROS過量積累時，超氧化物歧化酶（SOD）表達量上升，使超氧化物陰離子自由基歧化成H2O2，消除超氧陰離子的毒性。另外抗壞血酸(ascorbic acid，AsA)等抗氧化劑也會通過作為電子供體和AsA-GSH循環直接清除ROS[5]。

2 鹽脅迫對藜麥生長發育的影響

植物種子萌發過程中極易受到鹽脅迫的影響[6]。顧閩峰（2017）等發現當NaCl濃度為0.6%時可促進鹽藜47號、48號種子的生長，當NaCl濃度為1.8%時鹽藜47號、48號種子的根抑制率接近 100%，嚴重抑制種子的生長。張娜（2021）等以6個藜麥品種(紅、國紅、臺紅、 臺紫紅、黃、臺黃紅)為材料，分別以NaCl、Na2SO4、NaHCO3和對照（CK）處理6個藜麥品種種子，發現Na2SO4對藜麥種子萌發指標抑制作用最明顯，NaCl對種子萌發、生長抑制作用較小，甚至可促進胚根、胚芽生長，國紅藜麥對NaCl、NaHCO3抗性較高，黃藜麥對Na2SO4抗性較高。楊發榮（2021）等以40份來自不同省份的耐鹽性藜麥種質為材料，在NaCL處理下，發現隨鹽濃度升高，40份藜麥種質發芽率、發芽勢、胚軸長、胚根長和鮮重均呈先升高后降低的趨勢；鮮重與發芽勢呈極顯著(P＜0.01)正相關；篩選出強耐鹽材料4份，分別為“JSS L-2”“HJL34-1”“HJL-33-2”和“白藜”；敏鹽材料4份，分別為“HZL-1-3”“HZLM 5-3”“HZLM11-2”和“MLL-3”。大量研究證實，適量鹽環境對藜麥種子萌發有促進作用，而高鹽環境會抑制藜麥種子萌發。

3 耐鹽脅迫分子遺傳學研究進展

植物通過多種方式來抵抗逆境脅迫帶來的影響，但是在耐受干旱、鹽和高溫等脅迫的過程中，植物的基因作用機制表現出相似性[7]。

過氧化氫酶(catalase，CAT)是植物抗氧化酶促系統中的重要組成。孫敏（2021）等從藜麥基因組中鑒定出4個可分為2個亞組的CAT基因家族成員。該家族成員的二級結構主要特點為：由α-螺旋和無規則卷曲組成，含20種以上氨基酸，存在10種不同的保守基序。基因啟動子區域共預測到響應脫落酸、茉莉酸、水楊酸、低溫和干旱等11種相關的順式作用元件。RT-qPCR分析表明CqCAT基因受NaCl和干旱脅迫誘導表達，同時CAT酶活性也表現為上調。推測藜麥CqCAT基因可能參與多種脅迫的響應過程，其高表達可能提高藜麥的耐鹽能力。甜菜堿醛脫氫酶（BADH）是參與藜麥耐鹽脅迫途徑的關鍵酶。陳翠萍（2021）等基于藜麥基因組數據庫，進行藜麥BADH基因家族篩選及生物信息學分析，藜麥共篩選到3個BADH基因成員，BADH蛋白氨基酸長度分別為500 aa和501 aa，蛋白分子量為54.47～54.80 KD，蛋白性質穩定，為疏水性蛋白；預測BADH蛋白亞細胞定位于葉綠體、線粒體和過氧物酶體，且無跨膜結構域，均屬于ALDH-SF super family （醛脫氫酶超家族）；啟動子順式元件分析顯示，BADH基因啟動子含有多個與光響應、植物激素、脅迫和植物生長相關的順式元件。NAC是一類植物特異的轉錄因子[8]，陳詩佳（2021）等對藜麥及其祖先二倍體NAC基因進行了多個非生物脅迫應答研究，并共挖掘到106個NAC基因。RNA-seq結果表明，藜麥鹽脅迫下有4個NAC基因被顯著誘導表達。

4 研究展望

隨著世界人口逐年增長，糧食供給面臨巨大壓力，一方面是日益增長的人口，另一方面是日漸萎縮的耕地面積，越來越多的研究人員把目光放在了開發沿海灘涂、鹽漬化土地上。如何合理利用、開發高鹽堿地成為熱門話題，經過前人的不懈努力，目前已有大量切實可行的鹽堿地改良方法，其中，植物改良技術具有經濟、快速、高效、持久的特點，具有投入少、回報快的優勢。近些年來，藜麥因其營養豐富、耐鹽、耐旱等特性而受到研究人員和消費者的普遍關注。利用藜麥優秀的抗逆性，可以有效解決這一問題。筆者通過梳理藜麥耐鹽功能研究相關文獻，發現因國內對藜麥研究起步較晚，關于闡述藜麥耐鹽機制的相關文獻較少，且大多數研究停留在鑒定已知耐鹽基因的層面上，深度不足。因此未來藜麥耐鹽功能研究需要深入探明藜麥優秀耐鹽性狀的遺傳因素，以期為藜麥耐鹽育種、栽培技術發展提供依據。