農田生態化學計量研究進展

葉 迎，趙考誠，馬 軍，莊恒揚

（揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇 揚州225009）

生態化學計量學（Ecological stoichiometry）概念最先于2000年由Elser等［1］明確提出，其理論確立的標志是Elser和Sterner于2002年出版的《生態化學計量學：從分子到生物圈的元素生物學》——第一本生態化學計量學專著。生態化學計量學成為一門較為系統、基本的學科始于2004年，其標志為Sterner和Elser在Ecology和Oikos上發表了生態化學計量學專題［2］。生態化學計量學是一門研究生態作用和生態過程中多重化學元素平衡的學科，為探究生物地球化學循環提供了十分重要的研究手段［3，4］。其主要研究生態系統C、N、P元素之間的關系，目前，已廣泛應用于生物體營養動態、微生物營養、限制性元素的判斷、生態系統比較分析及全球生物地球化學循環等研究中［5］，并取得了許多研究成果。農田生態系統是一種以作物為中心的農田生物與其生態環境相互作用形成的自然調控機制且具有一定功能的人工生態系統，C、N、P元素的生態化學計量反映了其基本功能和生產力的狀況［6］。與其他陸地生態系統相比較，農田生態系統的土壤C、N、P養分易受到耕作施肥、土地利用方式等人為的支配和干預，導致其存在較大的空間異質性。因此，研究C、N、P在農田土壤中的循環與平衡特征及其與農田生態化學計量之間的關系，利于提升農田生態系統的內穩性。近年來，國內關于生態化學計量學的研究也逐漸增多，主要集中在森林和草原的自然生態系統研究方面［7-12］，關于農田生態系統的研究相對較少。基于此，本文從農田土壤、作物生態化學計量及其農業管理措施效應等方面進行梳理。

1 農田土壤生態化學計量

1.1 農田土壤生態化學計量的區域特征

土壤是由有機質和N、P等營養元素所組成，生物地球化學循環、土壤質量及有機質預測指標通過土壤C∶N∶P反映，同時其也是判別礦化作用及C、N、P元素固持作用的指標［13］。成土母質、土壤類型、地形因子、氣候條件、土地利用方式等對土壤C∶N∶P的變化均有極顯著影響［14］。孫騫等［15］對黃土丘陵區小流域土壤生態化學計量研究表明，研究區坡度、土地利用類型（梯田、林地、退耕地、荒草地）和地貌位置對土壤C∶N有顯著影響，C∶N隨坡度增大而增加，梯田C∶N最低，林地最高；坡度和土地利用類型對土壤C∶P有顯著影響，C∶P隨坡度增大而增加，梯田顯著低于其他3種土地利用類型；海拔和土地利用類型對土壤N∶P有顯著影響，N∶P隨著海拔的升高而增大，梯田N∶P顯著低于其他3種土地利用類型。土壤C∶P和N∶P常隨著土壤剖面呈現出急劇減小的趨勢，且垂直遞減的速率快于C∶N，人類干擾活動（土地利用方式變化、火燒等）會顯著改變土壤C、N、P等養分的垂直分布格局和變化速率［16］。

農田土地利用方式的改變導致作物凋落物及殘體、肥料施用量在性質和數量上均有差異，進而影響土壤C、N、P等營養元素循環及其生態化學計量特征［17］。中國農田土地利用方式主要分為5類：一季水稻、兩季水田、水旱輪作、一季旱作和兩季旱作［13］。張晗等［13］研究表明，土壤C、N、P生態化學計量特征受不同農田利用方式的顯著影響，土壤有機碳和全氮平均含量表現為：兩季水田＞水旱輪作＞一季水田＞一季旱地＞兩季旱地；土壤全磷平均含量表現為：兩季旱地＞兩季水田＞一季水田＞一季旱地＞水旱輪作；土壤C∶N表現為：兩季水田＞兩季旱地＞一季水田＞水旱輪作＞一季旱地；土壤C∶P表現為：水旱輪作＞兩季水田＞一季水田＞一季旱地＞兩季旱地；土壤N∶P表現為：水旱輪作＞一季旱地＞兩季水田＞一季水田＞兩季旱地。土地利用方式與環境因子影響著農田土壤C、N、P化學計量的變化，土壤C∶N∶P對C、N、P儲量及養分的限制性具有重要的指示作用［13］。

1.2 土壤微生物與土壤生態化學計量的關系

土壤微生物是土壤中最活躍的生物組分，在土壤養分循環與轉化中發揮重要作用，微生物自身的C、N、P平衡狀況不僅與其活性有關，還與在分解有機質過程N、P等養分釋放有關，因此，土壤微生物C、N、P生態化學計量成為熱點之一［18］。Xu等［19］對全球土壤與微生物生物量C、N、P進行分析發現，與其他陸地生態系統相比，農田土壤微生物生物量的內穩性最弱。卓志清等［20］研究表明，C∶N影響微生物分解有機質的速度，進而影響土壤有機碳和氮素的循環，一定范圍內，有機質分解速度隨C∶N的增高而變慢；C∶N較低時，超過微生物生長所需的N就會釋放到土壤中，導致土壤氮素漸漸增加。C∶P是磷有效性的表征參數，C∶P較低利于土壤微生物分解有機質釋放養分［20］，C∶P較低說明土壤微生物在礦化有機質中釋放P的潛能較大；C∶P較高時，對于土壤有效磷的吸收，作物與微生物間會發生競爭，可以起到有效固磷的作用，因而土壤微生物量P對土壤有效磷庫具有同化性［21］。土壤微生物量C、N含量極顯著地隨著土壤有機碳和全氮含量的增加而增加，土壤微生物量P含量也極顯著地隨著土壤全磷和速效磷含量的增加而增加［22］。土壤N∶P是控制土壤微生物分布的重要環境因子［23］，土壤N、P含量變化會直接導致微生物量N、P化學計量的改變［24］。

1.3 施肥對土壤生態化學計量的影響

不同施肥模式對土壤生態化學計量有顯著影響，其中長期施肥與秸稈還田影響較大。宋亞輝等［25］研究施肥對黃土高原農地土壤C、N、P生態化學計量的影響表明，農田施肥顯著影響耕層（0～20 cm）和下層（20～40 cm）土壤C、N、P含量，其中，有機肥+磷肥配施能顯著提高耕層和下層土壤C、N、P含量；相較于耕層土壤，下層土壤C、N、P含量受施肥年限的影響更為明顯。施肥顯著影響土壤C∶P和N∶P，以單施有機肥或有機肥+氮肥配施最為顯著；有機肥+磷肥配施則顯著提高了下層土壤C∶P。施肥年限對農田下層土壤C∶N∶P的影響更為明顯，氮肥+磷肥或有機肥+氮肥配施時影響最大。耕層與下層土壤C∶N∶P之間具有明顯差異，單施有機肥時二者之間的差異最為顯著。

作物秸稈還田已成為改良農田土壤理化性質的重要途徑。秸稈還田為農田土壤補充有機質，提高土壤C∶N，進而增強土壤對氮的固持能力［26］。秸稈在農田中腐解后，部分氮素被釋放并供土壤微生物與作物吸收利用，從而導致土壤C∶N增加［27］。秸稈還田可有效提高耕層土壤（0～20 cm）全氮含量，且土壤全氮含量隨著還田年限的增加而逐漸提高，但增幅逐漸下降［28］。隨著秸稈還田年限增加，耕層0～5 cm與其他層有機碳和C∶N層化率呈先增長后下降的趨勢，而全氮層化率呈先下降后上升的趨勢；秸稈還田年限對（0～5）cm∶（5～10）cm影響小于（0～5）cm∶（10～20）cm有機碳層化率，對全氮層化率的影響則相反，而對C∶N影響相近；隨著秸稈還田年限的增加，0～20 cm各土層有機碳和全氮含量均提高，表明秸稈還田有利于0～20 cm各土層有機碳和全氮的固定積累，但秸稈還田6年后土壤C、N固存量增幅明顯降低［28］。

施肥對土壤生態化學計量的影響與土壤對不同養分的固定特點和投入輸出的平衡有關。一般氮素在土壤中損失途徑比較多，非生產性輸出比例較高，主要通過有機氮積累加以固定，與產投平衡關系密切程度較低；而磷損失途徑較少，既可以通過有機也可以通過無機形式固定，土壤中含磷變化與產投平衡關系較為密切，一些長期定位試驗很好地揭示了養分產投平衡與土壤養分含量變化的關系，氮磷平衡關系不同，最終改變土壤的氮磷化學計量［29，30］。

1.4 耕作制度對土壤生態化學計量的影響

農田耕作對土壤有較大的干擾，使得團粒結構被嚴重破壞，長期作業后會引起土壤有機質含量急速下降［31］。長期免耕避免了農田耕作的培肥缺點，減少了土壤擾動次數，利于土壤結構體的形成和腐殖質的積累，使得富含C、N的土壤穩定性和團聚體數量增加，并使土壤養分向表層富集［32］。連作由于作物養分的偏好性吸收，影響土壤營養元素的生態化學計量。長期植煙使得土壤有機碳大量消耗，土壤C∶N、C∶P明顯下降，導致土壤理化性質退化，生產力降低［33］。劉恩科等［22］經過16年的長期定位試驗發現，小麥-玉米→小麥-大豆復種輪作方式并單施化肥可以提高土壤養分和微生物生物量C、N、P的含量，小麥-玉米→小麥-大豆復種輪作并施氮磷鉀化肥的微生物生物量C、N、P含量高于玉米-小麥復種連作并施氮磷鉀化肥。

退耕是中國近十幾年來采取的重要土地保護措施。退耕顯著提高了紅壤C∶N∶P，其中C∶N在各粒級團聚體中表現較為穩定，而C∶P、N∶P變異性較大，在各粒級土壤團聚體中均顯著升高［34］。常規耕作土壤C∶N顯著低于退耕恢復，退耕恢復各粒級團聚體中C∶N變化不顯著，但在同一粒級團聚體中，其與常規耕作的有機質分解速率并無差異，且幾乎不影響各粒級團聚體C∶N［34］。常規耕作全土以及各粒級團聚體中C∶P、N∶P均顯著低于退耕恢復，原因在于：長期退耕恢復使大團聚體（＞2 mm和0.25～2.00 mm）與微團聚體（0.053～0.250 mm）中有機碳和全氮含量均不同程度地增高，同時使全磷含量顯著降低，從而導致退耕恢復C∶P、N∶P相對較高［34］。

2 作物生態化學計量

2.1 作物種類和生育期生態化學計量差異

不同作物各器官在不同生育期生態化學計量差異顯著。豆科與禾本科作物體內養分含量有較大差異，通過對其子實和莖稈的比較，發現豆科作物比禾本科作物的氮素含量高［35］。羅艷等［36］研究綠洲農田不同生育期玉米根莖葉生態化學計量發現，玉米各器官C、N含量均表現為葉＞莖＞根，P表現為莖＞葉＞根，C∶N和C∶P均表現為葉＞根＞莖，N∶P則為葉＞莖＞根；成熟期葉的C∶N顯著高于其他生育期，乳熟期根和莖的C∶P均顯著高于其他生育期，而乳熟期葉的N∶P顯著低于其他生育期，成熟期根和莖的N∶P顯著低于其他生育期。棉花的根、莖、葉C∶N在出苗期至花鈴期間存在顯著差異，盛鈴期與吐絮期的根、莖、葉與棉子和纖維間差異顯著；各器官N∶P在出苗期無明顯差異，其后均存在顯著差異；各器官C∶P在出苗期和苗期、蕾期和花鈴期、盛鈴期和吐絮期間差異表現出一致性［37］。

2.2 施肥對作物生態化學計量的影響

施肥方式對作物不同部位生態學計量的影響不同。田懷鳳等［38］研究豬場廢水施用對直播稻磷素吸收利用與氮磷生態化學計量的影響發現，在各個生育期，水稻植株的吸磷量、含磷量均隨廢水施用量增加而增加，在齊穗期、成熟期植株、秸稈和子粒的N∶P與廢水施用量均呈顯著正相關。水稻植株的N∶P一般以齊穗期最低，以成熟期最高，反映出水稻在不同生育時期氮磷相對吸收速率的差異［38］。

王飛等［39］研究長期不同施肥下黃泥田土壤-水稻碳氮磷生態化學計量學特征表示，在收獲期，不施肥與不同施肥的子粒、秸稈有機碳含量均無顯著差異，但對植株N、P養分而言，施肥均不同程度地提高了子粒與秸稈的全氮、全磷含量。從子粒、秸稈生態化學計量學特征來看，各處理子粒均低于秸稈C∶N∶P；與不施肥相比，施肥不同程度地降低了子粒與秸稈C∶N∶P，其中施肥處理子粒C∶P、N∶P及秸稈C∶N、C∶P與不施肥差異均顯著；與單施化肥相比，化肥+全部稻草還田與化肥+牛糞的子粒、秸稈C∶N∶P總體呈進一步降低趨勢，其中化肥+牛糞降幅尤為明顯。由此可見，各施肥方式下的子粒與秸稈C∶N∶P計量特征基本表現一致［39］。孫楠等［40］研究長期施肥對N、P養分吸收的影響分析發現，施用有機肥料作物地上部生物產量比較穩定，不施肥和施用化學氮肥，隨著施肥年限的延長，小麥和玉米對N、P的吸收量均顯著降低；施用有機肥，小麥和玉米對N、P的吸收量無顯著變化；無機肥配施有機肥，隨施肥年限延長，玉米吸磷量顯著增加，而小麥對磷吸收無明顯變化。

2.3 耕作制度對作物生態化學計量的影響

耕作制度不同，作物各器官對養分的吸收存在差異性。陳新等［41］研究綠洲棉花的生態化學計量特征及其與棉田連作年限的關系發現，棉花各器官C、N、P隨連作年限延長均表現為先增高后降低的趨勢，C∶N∶P無統一變化規律。宋曉等［42］研究表明深耕條件下作物植株N、P含量均略低于旋耕，而子粒N、P含量均略高于旋耕，但無明顯差異；植株和子粒N、P含量隨著有機肥施用量的增加均呈增加趨勢。且深耕有助于作物生育后期根系對氮素的吸收及植株氮向子粒氮的轉移［43］。深耕和旋耕下，小麥子粒和植株氮含量均呈顯著性差異，子粒氮和植株氮含量隨著有機肥施用量的增加均呈增加趨勢；小麥子粒磷含量顯著高于植株磷含量，子粒磷和植株磷含量隨有機肥施用量的增加均呈先增加后降低的趨勢［42］。

3 土壤與作物生態化學計量關系與養分管理

土壤作為農田生態系統的基質，是諸多生態過程的載體，直接影響作物群落的組成、穩定和演替，并對作物的生長起關鍵性的作用［16，39，44］，作物生長也影響土壤C、N、P化學計量，土壤與作物兩者間的生態化學計量密切相關。

土壤N、P等營養高可以增加作物的N∶P。N∶P能較好地反映農田土壤N、P養分的限制作用，是土壤向作物提供養分狀況的重要指標，同時對作物生產力限制性起重要的指示作用［45］。農田生態系統中作物的養分吸收顯著影響了土壤、有機質和微生物生物量的C、N、P化學計量［24］。王凡坤等［46］研究土壤氮磷狀況對小麥葉片養分生態化學計量特征的影響發現，小麥N、P吸收量隨土壤中N、P含量增加而增強，小麥葉片中N、P濃度增大，導致其C∶N和C∶P降低；在不同土壤N、P狀況下，不同生長時期的小麥葉片C∶P均與土壤P含量具有極顯著負相關關系，小麥葉片中C∶P隨土壤中P的增加均呈減小的趨勢。

作物根系的生長不僅能改變土壤微環境，還能影響土壤的水分分布并調節土溫［47］，改變土壤C∶N∶P。作物生長會影響農田土壤中N的吸收與固定，從而改變土壤有機質含量［48］。作物對N、P的同化吸收利用，通過氨揮發、淋洗等形式造成氮肥大量損失且利用率較低，導致土壤C∶P和N∶P變異程度大，因而可增強土壤團聚體C∶P和N∶P的變異程度［24］。

農田生態化學計量學提出的生長速率理論為指導施肥和作物營養診斷提供了理論指導。早在18世紀40年代，德國著名化學家李比希提出最小養分律，也稱為木桶理論，指出農田土壤中相對含量最小養分影響作物產量的高低，且最小養分是限制作物產量的主要因子，若不補充最小養分，投入再多其他養分也無法提高作物的產量，土壤中缺乏的這一養分即為農田土壤中的限制因子。作物生長只有當最適養分濃度和養分相互平衡時，作物才能實現最佳的生長。作物營養的各種診斷方法被陸續提出，其中，盈虧指數法通過以元素濃度表達營養狀況，而沒有考慮元素之間的平衡；營養綜合診斷理論［49］只考慮了元素間的平衡，并沒有反映元素濃度的具體指標，因此，這種可能是高水平亦或是低水平的營養平衡，很難反映出作物對多種營養元素的滿足情況。綜上所述，一些關于在自然生態系統中植物生長速率與氮磷等生態化學計量之間規律的認識，可能并不適用于農田生態系統。

4 結語

生態化學計量學一直是國內外學者探討的熱點，就農田生態化學計量來說，未來的研究需要更加全面合理地應用生態化學計量學的綜合知識指導農田生態系統的動態平衡與恢復。在傳統農業管理措施的基礎上，結合生態學和化學計量學的基本原理，考慮作物產量與農田生態系統之間的相互作用關系，研究符合中國農田生態系統情況的保護性管理措施。未來的研究還需要進一步考慮生態化學計量學對農田生態系統的管理措施以及農業生產活動對生態環境的影響；針對不同土壤條件，采用合理的施肥管理措施，培育土壤肥力，增加作物產量的同時，將肥料用量控制在適宜范圍，提高肥料利用率和減少污染環境的風險，從而促進中國現代生態農業發展，推動農業可持續發展。

逆境和氣候變化對作物生態化學計量影響較大。干旱、淹水、鹽堿、重金屬污染等逆境條件，以及包括大氣CO2升高、溫度上升、極端高溫和低溫、近地面O3濃度增加、酸雨等生態環境變化，不僅影響作物的生長、產量和品質，也影響作物的生態化學計量，是農田生態化學計量需要進一步研究的重要領域。