放牧強度對高寒草甸群落特征及植被生存狀態的影響

羅方林，張法偉，張光茹，王春雨，祝景彬，楊永勝，李英年

（1. 中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 棗莊學院旅游與資源環境學院，山東 棗莊 277100）

放牧是對草地最直接和最主要的利用方式之一，不合理的放牧是造成草地退化的主要原因[1]。青藏高原作為我國重要的生態屏障，高寒草甸是其最主要的植被類型，在水源涵養、碳素固持、生物多樣性保護方面發揮著重大作用[2]。近年來，在超載放牧和氣候變化的雙重壓力下，草地持續退化，生態功能下降，嚴重威脅著區域的生態安全和生態屏障的戰略地位[3-4]。

植被與環境的關系一直以來都是研究的熱點[5]，植物的生存狀態指數反映了植物對外界擾動的適應策略。草地植物作為草地生態系統的主體，在維持生態系統結構和功能穩定性方面發揮著重大的作用。放牧家畜通過采食、踐踏和排泄改變植物的生長、繁殖、存活等生存狀態，影響草地植物群落的物種組成、多樣性、群落生產力，最終改變草地植物群落特征及演替過程[6-7]。放牧對高寒草甸植被影響的研究[8-10]多從群落的結構組成、物種多樣性、群落生產力等方面進行。植被地上性狀對環境響應的研究[11-12]也多是從株高、莖葉性狀等單一性狀對環境響應等方面進行。關于植物地上性狀綜合指數對放牧的響應研究較少，雖然趙鴻怡等[13]通過對滇西北地區退化草地的研究發現，隨著退化程度的加劇，禾本科、莎草科和雜類草植物的生存狀態指數均減小，植物生長狀況變差。但從個體水平上分析青藏高原高寒草甸代表性植物生存狀態對放牧響應的研究較少。因此，本研究基于青藏高原東北隅的高寒草甸放牧管理試驗，開展不同放牧強度下代表性植物生存狀態以及植物群落的物種組成、多樣性的研究，分析植被生存狀態和群落特征對放牧活動的響應，從個體和群落水平深入了解草地放牧系統生態學退化過程，為草地的合理利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青海省海北高寒草甸生態系統國家野外科學觀測研究站(海北站)，地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地(37°29′ - 37°45′ N，101°12′ - 101°23′ E)，海拔3 200～3 600 m，年均溫?1.7 ℃。該區屬大陸性氣候，無明顯的四季之分，只有冷暖二季，暖季濕潤多雨，最熱的7 月平均氣溫為9.8 ℃，冷季干燥少雨，最冷的1 月平均氣溫為?14.8 ℃。年降水量590 mm，5 月 - 9 月(植被生長季)降水量占全年降水量的80%[14]。研究區植被類型為以矮生嵩草(Kobresia humilis)為建群種的高寒草甸，伴生種有異針茅(Stipa aliena)、山地早熟禾(Poa orinosa)和羊茅(Festuca ovina)等禾本科植物，常見種有鈍苞雪蓮(Saussurea nigrescens)、雪白委陵菜(Potentilla nivea)、高山豆(Tibetia himalaica)、黃耆(Astragalus membranaceus)和肉果草(Lancea tibetica)等，植物群落結構簡單，在垂直結構上無明顯分異[15]。土壤為高山草甸土，土壤發育年輕，有機質含量豐富[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及取樣

該放牧強度試驗平臺于2011 年8 月在海北站建立，屬冷季放牧場，參照以往的放牧研究[17]，設置4 種放牧強度，分別為封育對照(CK，禁牧)、輕度放牧(LG， 4.5 只羊·hm?2)、 中度放牧(MG， 7.5 只羊·hm?2)和重度放牧(HG，15 只羊·hm?2)。試驗地用圍欄圍封，4 塊樣地緊鄰，試驗羊為當地藏系綿羊。放牧時間9 月20 日到次年5 月31 日。

1.2.2 各指標的測定及計算方法

植被調查于2020 年8 月底進行。在不同的樣地以每個樣地的中心點為中央設計30 m × 30 m 的觀測區，在觀測區內采用“S”型設置3 個50 cm × 50 cm的樣方，用卷尺測定樣方內單種的高度(3 個重復，不足3 株者全部測量)，用針刺法測定單種的蓋度，并計算每個物種頻度。

重要值(importance value, IV)可作為群落中植物種優勢度的一個度量標志[18]。利用單種的高度、蓋度、頻度計算各物種的重要值[19-20]：

重要值 = (相對高度 + 相對蓋度 + 相對頻度) / 3；

相對高度 = 某物種高度 / 所有種高度之和 × 100%；

相對蓋度 = 某物種蓋度 / 所有種的總蓋度 × 100%；

相對頻度 = 某物種頻度 / 所有種頻度之和 × 100%。

物種多樣性指數[21]計算方法如下：

Patrick 豐富度指數(P):

式中：Pi為物種i的重要值；S為樣地物種數目。

利用植株的地上形態指標(株高、葉長、葉寬、葉長寬比)構建不同放牧強度各代表性植物的植被生存狀態指數[22]。本研究選取禾本科垂穗披堿草(Elymus nutans)、山地早熟禾、矮生嵩草和鈍苞雪蓮(Saussurea nigrescens) 4 種代表性植物各10 株，分別測定并計算各樣地中4 種植物的株高、葉長、葉寬、葉長寬比等指標，然后進行數據標準化處理：

式中：x′為標準化值，xi為測定指標值，xˉ為測定指標均值，s為測定指標標準差。得到標準化后各指標的雷達圖，再用定積分法求得雷達圖中多邊形面積，即為植被生存狀態指數。

1.3 統計分析

用SPSS 20.0 軟件對代表性植物的地上形態指標進行標準化處理，對群落的生物多樣性指數進行單因素方差分析，再利用Duncan 多重比較檢驗不同處理之間的差異顯著性(P< 0.05)。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度植物群落的種類與重要值

放牧9 年后，各樣地的優勢種均不相同(表1)，禁牧樣地的優勢種為山地早熟禾，輕度放牧樣地和中度放牧樣地的優勢種為異針茅，而重度放牧樣地的優勢種為山地早熟禾、異針茅、釘柱委陵菜(Potentilla saundersiana)。隨著放牧強度的增加，物種數逐漸增加，依次為禁牧樣地10 科18 種、輕度放牧樣地12 科22 種、中度放牧12 科25 種和重度放牧13 科26 種。在禁牧樣地中，山地早熟禾的重要值最大，為0.17，然后依次為鈍苞雪蓮、垂穗披堿草、異針茅和暗褐薹草(Carex atrofusca)；在輕度放牧樣地中，異針茅的重要值最大，為0.21，然后依次為鈍苞雪蓮、山地早熟禾；在中度放牧樣地中，異針茅的重要值最大，為0.14，然后依次為山地早熟禾、垂穗披堿草、細葉亞菊(Ajania tenuifolia)；在重度放牧樣地中，山地早熟禾、異針茅和釘柱委陵菜的重要值最大，均為0.10。與禁牧樣地相比，放牧樣地中禾本科植物山地早熟禾和垂穗披堿草的重要值降低，而隨著放牧強度的增加，鈍苞雪蓮、細葉亞菊(Ajania tenuifolia)、黃花棘豆(Oxytropis ochrocephala)和獐牙菜(Swertia bimaculata)在群落中隨之出現。總的來看，禾本科的重要值在輕度放牧時達到最大，莎草科的重要值在禁牧樣地中達到最大，雜草類的重要值在重度放牧時達到最大，說明隨著放牧強度的增加，群落的物種組成和結構均發生變化(圖1)。

圖1 不同放牧強度下各功能群的重要值Figure 1 Importance values of each functional group under different grazing intensities

表1 不同放牧強度下各物種的重要值Table 1 Importance value indexes of species under different grazing intensities

2.2 不同放牧強度下植物群落的特性

不同放牧強度樣地的Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數均隨著放牧強度的增加而增加，與禁牧樣地相比，中度放牧和重度放牧的Shannon-Wiener指數均顯著提高了16.67%和20.61% (P< 0.05)，中度放牧和重度放牧的Simpson 指數均顯著提高了3.37%和4.49% (P< 0.05)。隨著放牧強度的增加，Pielou 均勻度指數沒有顯著性變化，但有增加的趨勢。Patrick豐富度指數也隨著放牧強度的增加而增加(表2)。

表2 不同放牧強度樣地的多樣性指標Table 2 Diversity indexes resulting from different grazing intensities

2.3 不同放牧強度樣地代表性植物的生存狀態

根據不同放牧強度樣地中矮生嵩草、垂穗披堿草、山地早熟禾和鈍苞雪蓮的地上性狀指標標準化后的雷達圖(圖2)，經面積計算得生存狀態指數(表3)。

可知，生存狀態受放牧強度影響最強烈的植物是山地早熟禾、矮生嵩草和鈍苞雪蓮。山地早熟禾的生存狀態指數最高出現在輕度放牧樣地，矮生嵩草最高出現在禁牧樣地，鈍苞雪蓮最高也出現在禁牧樣地(圖2)。在禁牧樣地中，矮生嵩草的生存狀態指數最大，其次是鈍苞雪蓮，在重度放牧樣地中亦是如此；在輕度放牧樣地中，山地早熟禾的生存狀態指數最大；在中度放牧樣地中，鈍苞雪蓮的生存狀態指數最大。隨著放牧程度的增加，垂穗披堿草和山地早熟禾的生存狀態指數先增加后降低，在輕度放牧時達到最大，分別為14.76 和23.17；矮生嵩草的生存狀態指數變化與其相反，呈先減小后增大的趨勢，在禁牧時達到最大，為26.78；鈍苞雪蓮的生存狀態指數先減小，后隨著放牧強度的增加而增大(表3)。

表3 不同放牧強度下代表性植物的生存狀態指數Table 3 Vegetation living state indexes of representative plants under different grazing intensities

圖2 不同放牧強度下代表性植物的生存狀態指數Figure 2 Vegetation living state indexes of representative plants under different grazing intensities

3 討論與結論

3.1 放牧對植物群落特征的影響

不同程度的放牧干擾會使草地的植物群落發生演替，不僅對植物群落的結構功能造成影響，而且會改變群落的組成[23]。輕度放牧時，禾本科植物生長狀態最好，在群落中的優勢度也最高，同時輕度放牧時草量較多，家畜牧食有可選擇的余地。重度放牧時，由于放牧壓力加大，放牧家畜對草地植物的采食量加大，加上采食過程中的踐踏，使得牲畜喜食種和不耐踐踏牧草高度急劇降低[24]。由于該研究區域是冷季放牧樣地，放牧只是改變了植物生長的微環境，在植物返青期時，光合有效速率增加，有利于植物干物質的積累。雖然中度放牧和重度放牧樣地中禾本科和莎草科植物減少，但是取而代之的是雜類草植物的比例增多。物種的重要值將植物群落中不同物種的個體的高度、蓋度和出現的頻度等指標綜合[25]，反映各物種在群落中的地位和作用。本研究表明，隨著放牧程度的增加，禾本科中早熟禾和垂穗披堿草的重要值逐漸降低，可能是因為禾本科植物植株較高，抗干擾能力較差，再加之放牧時牲畜的踩踏和糞便的污染，重度放牧最終導致植物低矮化，這與向明學等[25]的研究結果趨于一致。從功能群角度看，禾本科的重要值在輕度放牧時達到最大，而隨著放牧強度的增加，雜類草的重要值增加，這與仁青吉等[26]的研究結果一致。說明由于放牧干擾程度較輕，使群落中的優勢植物具有明顯的種間競爭優勢[27]，并且適當的排泄物有利于植物的生長。而隨著放牧強度的增加，雜類草植物低矮耐踐踏，牛羊不喜食，同時放牧抑制了適口性好的植物的生長，為雜類草植物的生長提供了空間和資源，促進了雜類草植物的生長，所以隨著放牧強度的增加，雜類草植物的比例增加[28]。

物種多樣性是對群落物種豐富度、多樣性和均勻度的測量指標，可以反映物種間通過競爭而產生的對群落的干擾程度[29]。放牧干擾會影響植物群落物種多樣性，不同強度的干擾對植物物種多樣性的影響不同。眾多研究表明，適度放牧會使植物的物種多樣性增加[30]。本研究表明不同放牧強度樣地的Shannon-Wiener 指數、Patrick 豐富度指數、Simpson指數均隨著放牧強度的增加而增加，其中重度放牧的Shannon-Wiener 指數和Simpson 指數均顯著高于禁牧樣地，這與肖翔等[31]的研究結果不同，在放牧樣地中，由于放牧時間不同，導致冷季放牧和夏季放牧對植物群落物種多樣性的影響也不相同。但Shannon-Wiener 指數變化的趨勢與宋磊等[28]對冷季放牧場的研究結果一致，家畜選擇優勢物種進行采食，其他在群落中處于弱勢地位的物種入侵定居，為雜類草的生長提供了空間和資源，所以物種的多樣性和豐富度升高。

3.2 放牧對代表性植物生存狀態的影響

放牧可以改變植物的地上結構以限制植物的生長和存活[9]。一個地區代表性植物的生存狀態是衡量草地質量好壞及健康與否狀況的重要標志，在植物群落演替中植物生長狀況是草地退化恢復與趨于頂級群落研究的基礎。在本研究中，采用了生存狀態指數這個綜合指數來評估放牧對植物生長的影響，該指數不僅可以揭示植被變化的大體趨勢，而且可以確定植被變化的主要因素。有研究表明[22]，受短期過度放牧的影響，高寒草甸植被生存狀態指數會有降低的趨勢，這與本研究結果相似。在本研究中，隨著放牧程度的增加，垂穗披堿草和山地早熟禾的生存狀態指數先增加后減少，在輕度放牧時最大；矮生嵩草在禁牧樣地中生存狀態指數大，鈍苞雪蓮的生存狀態指數在禁牧樣地中最大后隨著放牧程度的增加而增加。由于在禁牧和輕度放牧樣地中，地上枯落物通過對生物資源的分解，能夠減少土壤養分外流，同時可以提高根基或根外微生物活性，從而刺激植物和根系產生分泌物，促進植物的生長[32]。在中度和重度放牧樣地中，禾本科植物遭到家畜啃食和踩踏后植株往低矮化方向發展，生長狀況較差。由于莎草科植物的耐牧性較強，植株本身低矮，且具有較強的分蘗能力，所以一定程度上增加了自身的放牧抵抗力[33-34]，在重度放牧樣地中生長也比較良好。在禁牧的天然樣地中，由于植物未受到放牧的干擾，優勢植物的生長狀況都比較良好，但隨著放牧強度的增加，家畜選擇優勢物種進行采食，而不喜食雜類草，促進了雜類草植物的生長。說明放牧后，家畜啃食口感較好的禾本科植物，為雜類草的生長提供了空間和資源，有利于雜類草的入侵，草地質量下降。

綜上所述，隨著放牧強度的增加，高寒草甸的Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數和Patrick 豐富度指數均增加。與禁牧和輕度放牧相比，中度放牧和重度放牧下禾草在群落中的優勢地位降低，取而代之的是雜草類的比例相應增加。從輕度放牧到重度放牧，隨著放牧強度的增加，禾草類的生存狀態指數下降，而雜草類植物的生存狀態指數上升。研究結果表明，放牧強度增加能提高高寒草甸群落多樣性，禾草類生存狀態和在群落中的優勢地位下降，雜類草生存狀態和在群落中的優勢地位上升，草地質量下降。