封育年限對典型草原大針茅無性系構件組成與生長的影響

平偉夢，趙凌平，梁方暉，譚世圖，王 冬，孫 平，趙芙蓉

（1. 河南科技大學動物科技學院，河南 洛陽 471000；2. 河南大學生命科學學院，河南 開封 475001）

黃土高原典型草原在維持生物多樣性、發(fā)展畜牧業(yè)和調(diào)節(jié)氣候等方面發(fā)揮著重要作用[1]。但近年來在氣候變暖、不合理放牧和濫墾濫伐等因素的影響下，草地退化加劇，生物多樣性降低，生態(tài)環(huán)境惡化嚴重[2]。在退化草地實施封育是緩解放牧壓力及進行生態(tài)恢復的重要舉措。封育對草地物種組成[3]、生物多樣性和土壤養(yǎng)分[4]等影響顯著，可對退化草地恢復起到一定的積極作用，已成為黃土高原地區(qū)草地管理的主要措施。封育引起草地環(huán)境條件變化，必然會改變各個種群在群落中的地位和作用。生態(tài)系統(tǒng)中的某一種群，特別是優(yōu)勢種群的消長必定會影響甚至改變整個生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能[5]。

20 世紀70 年代初，Harper 和White[6]提出構件理論，Harper[7]依托構件理論對種群進行了群落及個體水平的劃分，個體水平下的種群也可稱為構件植物種群。構件是植物基本的形態(tài)學單位，既可以是由營養(yǎng)株繁殖形成的單個分株，也可以是單個植株的不同器官[8]。多年生無性系禾草的構件由生殖株和營養(yǎng)株組成[9]，另外其無性系生長是指植物通過無性繁殖形成獨立生存?zhèn)€體及占有物質(zhì)資源的過程，此時構件結構及外部形態(tài)特征均會隨復雜環(huán)境變化而變化，揭示了無性系植物表型可塑性對外部環(huán)境的響應規(guī)律。表型可塑性是指植物外部形態(tài)結構、生理特性及草地生物量對復雜環(huán)境的響應，通過研究無性系構件對不同環(huán)境的表型可塑性調(diào)節(jié)，有助于闡明無性系植物對環(huán)境的生態(tài)適應能力，了解草地生態(tài)系統(tǒng)中不同種群生長和繁殖策略變化，對草地群落發(fā)展動態(tài)和演替方向的研究具有重要意義[10]。近年來，構件理論在草地生態(tài)系統(tǒng)中已有大量研究，如林緣草地羽茅(Achnatherum sibiricum)[9]、松嫩平原根莖冰草(Agropyron michnoi)[10]、荒漠草原沙蘆草(Agropyron mongolicum)[11]和內(nèi)蒙古草原羊草(Leymus chinensis)[12]等植物，因此，以植物構件數(shù)量特征和生物量來研究資源分配特性已成為生態(tài)學的研究熱點，且在無性系植物研究中應用廣泛[10-13]。

大針茅(Stipa grandis)為禾本科針茅屬多年生密叢旱生草本植物，桿高50～100 cm。該植物生長期為4 月 ? 10 月，花果期為5 月 ? 8 月。幼嫩時適口性良好，粗蛋白含量高，營養(yǎng)價值高于多數(shù)禾草，開花前家畜均喜食，尤其在春季萌發(fā)期，但在秋季成熟期其帶稃穎果對牲畜有害。因具有較高的抗寒、耐旱性，適應性極強，大針茅是黃土高原典型優(yōu)勢種及建群種[14]，在改善生態(tài)系統(tǒng)功能和維持畜牧業(yè)穩(wěn)定方面起著重要作用。以往關于黃土高原大針茅的研究大多集中于生理生態(tài)特性[15]、光合特性[16]和根系格局變化[17]等方面。在黃土高原，隨著封育年限的延長，退化草地逐漸演替為大針茅群落，這必然與大針茅種群生長和繁殖策略有關。盡管已有研究報道過根莖型羊草[12]、疏叢型狗牙根(Cynodon dactylon)[18]等多種禾草的無性系構件，但關于密叢型禾草大針茅營養(yǎng)種群結構、分株生長和物質(zhì)分配的研究卻鮮有報道。因此，本研究以黃土高原典型草原的放牧地、封育10 年草地和封育20 年草地為研究對象，測定大針茅無性系不同構件數(shù)量特征和生物量分配特征，探究封育措施對大針茅構件資源分配的影響，以期為黃土高原退化草地的恢復管理和可持續(xù)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設在海拔1 800 ? 2 180 m 的寧夏回族自治區(qū)固原市云霧山國家草原自然保護區(qū)(36°13′ ?36°19′ N，106°24′ ? 106°28′ E)，屬溫帶大陸性半干旱氣候。年均氣溫5 ℃，1 月氣溫最低，為?14 ℃左右，7 月氣溫最高，為25 ℃左右。無霜期112～140 d。年均降水量400～450 mm，其中70%降水量集中在7 月 ? 9 月。年均蒸發(fā)量約為1 440 mm。土壤為砂壤土，pH 8.0～8.6[19]。植被以多年生無性系草本植物為主，包括優(yōu)勢種大針茅和本氏針茅(Stipa bungeana)，伴生種百里香(Thymus mongolicus)、鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、厚穗冰草(Agropyron cristatum)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)和阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等[20]。

1.2 研究方法

2018 年8 月，選取1 個放牧草地和兩個封育草地作為試驗樣地。封育草地是由云霧山草原管理站分別于1998 和2008 年實施圍欄封育的，在取樣時已經(jīng)分別封育20 和10 年。封育20 和10 年草地面積約為10 和5.5 hm2。在每個樣地隨機挖取大針茅30 叢(株)，每叢間距100 m 以上。挖取前測定針茅基部叢徑，以3 個不同方向測定的平均值作為叢徑大小。編號完成后，挖出置于密封袋內(nèi)，帶回實驗室進行處理。生殖枝和營養(yǎng)枝的區(qū)分以是否有花序或底部分蘗芽為標準。將針茅分株從基部分蘗處掰開，對分蘗芽、生殖枝及營養(yǎng)枝計數(shù)，測定生殖枝和花序高度后，分離生殖枝與花序，分別裝袋。75 ℃烘干至恒重，測定生殖枝、營養(yǎng)枝和花序生物量。大針茅根系生物量采用單位面積挖掘法(0.4 m × 0.4 m ×0.3 m)測定，根據(jù)相連的大針茅地上部分分辨出大針茅根系，去除大塊土壤及其他植物根系后，沖洗干凈，烘干并稱重。變異系數(shù)(coefficient of variation,CV)是標準差與平均值之比，可反映出各草地中大針茅同一構件的相對變異度。根系生物量是根系干重與根系采集面積之比。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25.0 對大針茅不同構件數(shù)量特征叢徑、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽總數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量、生殖枝生物量、營養(yǎng)枝生物量、花序生物量、根系生物量進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Pearson 相關性分析，運用Origin 2018 制圖。

2 結果與分析

2.1 不同封育年限下大針茅構件數(shù)量特征變化

封育年限對植株叢徑、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽總數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量、營養(yǎng)枝生物量和花序生物量均有顯著影響(P<0.05)，但對生殖枝生物量和地下根系生物量影響不顯著(P> 0.05) (表1)。與放牧地相比，封育10 年僅顯著提高了植株叢徑、生殖枝高度和花序高度(P<0.05)，分別增加了38.9%、66.1%和68.6%；封育20 年草地中的大針茅叢徑、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量、營養(yǎng)枝生物量和花序生物量均顯著增加(P<0.05)，分別增加了76.5%、294.0%、176.6%、307.2%、159.6%、74.8%、98.0%、414.9%、894.4%和297.9%。與封育10 年草地相比，封育20 年草地植株的叢徑、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽數(shù)、地上總生物量、營養(yǎng)枝生物量、花序生物量均顯著增加(P<0.05)，分別增加了27.0%、283.2%、91.2%、314.2%、83.8%、185.1%、316.3%和133.4%。

表1 不同封育年限下大針茅各構件數(shù)量特征Table 1 Quantitative traits of the modules in Stipa grandis clones under different grazing exclusion years

隨封育年限增加，大針茅叢徑變異系數(shù)呈降低趨勢。放牧地大針茅生殖枝數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量的變異系數(shù)均超過80%，具有較強變異性，封育降低了大針茅生殖枝數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量、生殖枝生物量和花序生物量的變異系數(shù)。3 個樣地中生殖枝生物量和花序生物量的變異系數(shù)普遍大于營養(yǎng)枝生物量。

2.2 不同封育年限下大針茅無性系構件的地上生物量分配變化

在放牧地，大針茅花序生物量、營養(yǎng)枝生物量和生殖枝生物量分別占地上總生物量的13.9%、34.5%和51.6%。封育10 年草地中，大針茅花序生物量、營養(yǎng)枝生物量和生殖枝生物量分別占地上總生物量的13.1%、45.7%和41.2%，封育20 年的草地則分別占10.8%、66.7%和22.5%。封育降低了生殖枝生物量比例而提高了營養(yǎng)枝生物量比例，在草地封育20 年時更為明顯，但對花序生物量分配比例無明顯影響(圖1)。

圖1 大針茅無性系不同構件的地上生物量分配Figure 1 Aboveground biomass allocation of differentmodule structures of Stipa grandis clones

2.3 不同封育年限下大針茅無性系不同構件單株生物量變化

封育10 年和20 年草地大針茅單株營養(yǎng)枝生物量顯著高于放牧地(P< 0.05)，但封育10 年和20 年草地間差異不顯著(P> 0.05)。另外，3 個樣地的單株生殖枝生物量和單株地上總生物量差異不顯著(P> 0.05) (圖2)。

圖2 大針茅無性系不同構件平均單株生物量Figure 2 Average biomass per tiller of different module structures of Stipa grandis clones

2.4 大針茅無性系各構件數(shù)量特征關系

在9 個數(shù)量特征的相關性分析(表2)中，呈顯著正相關關系的共有21 對(P< 0.05)，呈顯著負相關關系的共有2 對(P< 0.05)。其中大針茅叢徑與地上總生物量、生殖枝數(shù)、生殖枝生物量、花序生物量極顯著正相關(P< 0.001)，與營養(yǎng)枝生物量極顯著正相關(P< 0.01)，與總枝數(shù)顯著正相關(P< 0.05)。地上總生物量與生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、總枝數(shù)、營養(yǎng)枝生物量極顯著正相關(P< 0.001)，與分蘗芽數(shù)、生殖枝生物量、花序生物量極顯著正相關(P< 0.01)。總枝數(shù)與地上總生物量、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽數(shù)和營養(yǎng)枝生物量極顯著正相關(P< 0.001)。分蘗芽數(shù)與營養(yǎng)枝數(shù)、總枝數(shù)、營養(yǎng)枝生物量極顯著正相關(P<0.001)，與地上總生物量極顯著正相關(P< 0.01)。總之，營養(yǎng)枝在大針茅生長階段起到重要作用，是其占據(jù)空間及物質(zhì)資源的關鍵。

表2 大針茅無性系構件數(shù)量特征間的相關性分析Table 2 Correlation coefficient of different module forms of Stipa grandis clones

3 討論

封育措施是退化草地恢復與重建的良好驅(qū)動力。封育后土壤理化性質(zhì)改善和養(yǎng)分積累對草地植物組成和競爭格局會產(chǎn)生一定影響[21]。封育和放牧可對植物種群進行年齡結構、種間關系、空間格局和表型可塑性等多方位的調(diào)控。本研究主要探討了封育和放牧對大針茅無性系構件結構和生物量分配的影響。數(shù)量特征的顯著改變均可在構件層次上反映出植物對資源的利用能力和對生境的適應能力[22]。研究結果表明，封育措施提高了大針茅的叢徑、生殖枝高度和花序高度，特別是封育20 年顯著提高了大針茅叢徑、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、分蘗芽數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量、營養(yǎng)枝生物量和花序生物量。在封育草地，植物未被家畜踐踏、采食，大針茅可供食用部分和用于繁殖的構件生物量逐漸增高，植株高度和叢徑明顯增高，繁殖能力也隨之增強，逐步發(fā)育成草地群落優(yōu)勢種，草地可利用價值和更新能力得到提升。在高寒草地，長期放牧導致優(yōu)良牧草高度下降，生殖枝減少[23]；在草甸草原，長期放牧導致優(yōu)良牧草株高和個體地上生物量分別降低了76.8%和89.8%[24]；上述研究結果與本研究結果一致。另外在不同封育年限下，大針茅根系生物量差異不顯著，這可能是由于封育時間過長，枯落物層較厚，草地群落趨于穩(wěn)定，大針茅根系生物量變化不顯著，但放牧草地較低可能是因為植物地上部分補償性生長[17]。

變異系數(shù)通常用來評定數(shù)據(jù)的離散程度，反映植物表型可塑性[8]。較高的表型可塑性是植物適應復雜環(huán)境，占據(jù)生境的主要原因[25]。放牧地中大針茅生殖枝數(shù)、生殖枝高度、花序高度、地上總生物量的變異系數(shù)均超過80%，而封育措施降低了這些指標的變異系數(shù)，說明封育措施降低了大針茅的表型可塑性，使大針茅株高和叢徑變大，均勻一致。但李西良等[24]指出羊草對表型矮小化具有保守性，其莖、葉性狀對3 年封育措施無明顯響應，與本研究結果不一致。這可能是由于封育年限長短不同引起的，短期封育還未能明顯改變植物的表型可塑性，但長期封育引起了植物表型可塑性的改變。本研究中大針茅對表型矮小化不具有保守性。在放牧地，大針茅采取地上生物量和高度降低的適應策略，降低了被家畜采食的機率。汪詩平等[26]也指出植物隨著放牧強度的增加往往采取降低高度和生物量的避食機制。植物的矮化型變是草地群落結構和功能改變的重要觸發(fā)機制。放牧干擾下植物矮化型變可能受環(huán)境、生理和基因方面的影響，但仍需進一步深入研究。另一方面，封育和放牧措施對生殖枝數(shù)、生殖枝高度和生殖枝生物量的變異系數(shù)影響較大，說明大針茅有性繁殖的可塑性較高。據(jù)報道，在放牧地來源于種子的實生苗生長為成年植株的比例較高，而封育草地中植物每年可產(chǎn)生大量種子形成種子庫，但因其光照和空間資源競爭能力較弱，來源于種子的實生苗生長為成年植株的可能性較小，導致草地植物的繁殖更新以無性繁殖為主，以有性繁殖為輔[27]。

分蘗是克隆植物大針茅進行無性繁殖的主要方式[28]，分蘗芽數(shù)是評定其營養(yǎng)繁殖力的重要指標[29]，是無性系擴展和持續(xù)更新的基礎。分蘗芽數(shù)和變異程度可預示下一個生長季種群的興衰[30-31]。本研究中封育20 年草地的植株分蘗芽數(shù)顯著高于其他草地，且變異系數(shù)有所增加，可推測出在下一個生長季，各樣地中大針茅無性系營養(yǎng)繁殖仍具較大差異。退化草地封育20 年明顯保護了大針茅繁殖更新的基礎，有利于草地恢復。

生物量是評定草地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能優(yōu)劣的直接表現(xiàn)，反映了植物適應環(huán)境能力的強弱。植物構件生物量的改變是該植物和周圍環(huán)境及不同草地管理措施共同作用的結果。本研究中隨封育年限增加，大針茅營養(yǎng)枝生物量比例顯著增加，生殖枝生物量比例降低，花序生物量比例基本穩(wěn)定。這說明封育減少了家畜對大針茅地上部分的采食量，同時其無性繁殖能力顯著增強，營養(yǎng)枝生物量比例隨之增高。這與高寒草甸封育后相似，放牧壓力的消失，使植物對光照的競爭增加，從而對光合器官的生物量投入增加，減少了對生殖器官的投入[32]。此外，封育后大針茅生殖株單株生物量明顯較高，這在大針茅生長發(fā)育、繁殖擴張、維持優(yōu)勢種地位中具有一定作用[8]。但以無性繁殖為主的大針茅，營養(yǎng)枝總生物量占主體，是草地生產(chǎn)力的主要來源。這進一步說明，植物各構件生物量在不同封育年限下的資源分配存在著明顯的競爭關系，通過生長發(fā)育和繁殖更新，逐步趨于穩(wěn)定，形成適應當?shù)丨h(huán)境的理想分配模式。

叢徑是大針茅無性系大小的主要測定指標，本研究中，隨叢徑增加，大針茅無性系構件數(shù)量及生物量均增加，無性系各構件數(shù)量特征間存在極顯著關系。有研究發(fā)現(xiàn)，短花針茅(Stipa breviflora)的基叢徑與地上生物量呈顯著的正相關關系[33]；小花堿茅(Puccinellia tenuiflora)的生殖株數(shù)量和生物量與叢徑也呈正相關關系[34]；松嫩平原上的羽茅[8]、硬質(zhì)早熟禾(Poa sphondylodes)[35]和野大麥(Hordeum brevisubulatum)[36]等禾草無性系構件的相關研究結果也是如此。而大針茅無性系地上總生物量與營養(yǎng)枝數(shù)、營養(yǎng)枝生物量、總枝數(shù)、生殖枝數(shù)極顯著正相關，表明了地上總生物量主要與營養(yǎng)枝數(shù)和營養(yǎng)枝生物量有關，這主要是因為大針茅以無性繁殖為主，營養(yǎng)枝枝數(shù)及生物量比例較高。總之，大針茅無性系構件間的相關性變化在生長繁殖和資源分配中遵循著某種規(guī)律，良好地響應環(huán)境變化，在促進群落更新和提高草地生產(chǎn)力方面發(fā)揮著重要作用。

4 結論

隨封育年限增加，大針茅無性系構件的生殖枝數(shù)及單株生物量的變異系數(shù)大于營養(yǎng)枝，說明其表型可塑性較高，有性繁殖變異度高，無性繁殖穩(wěn)定。營養(yǎng)枝生物量比例隨封育年限增加而顯著增加，生殖枝生物量比例降低，花序生物量比例基本穩(wěn)定。但營養(yǎng)枝枝數(shù)及生物量均占優(yōu)勢，其在群落中占據(jù)空間及物質(zhì)資源的能力遠大于生殖枝，這為大針茅及無性系植物的進一步研究奠定了一定的理論基礎。短期封育提高了大針茅的生殖分配，使大針茅迅速成為群落優(yōu)勢種，而長期封育使大針茅更依靠無性繁殖進行種群更新。