有關(guān)動作電位的“4坐標(biāo)2比較”

李江肅　盛國躍

摘要? 本文對浙科版《生物學(xué)》必修三“神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能”一節(jié)中表述不清的膜電位相關(guān)知識進(jìn)行了適當(dāng)?shù)难a(bǔ)充，重點(diǎn)是對膜電位的測量方法及示意圖中所隱藏的信息進(jìn)行了解讀，以期對學(xué)生的解題能力有所提升。

關(guān) 鍵 詞? 神經(jīng)纖維? 測量位點(diǎn)? 膜電位? 示意圖

中圖分類號：G4 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

縱觀各地市的聯(lián)考或統(tǒng)考，不難發(fā)現(xiàn)興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)已成為不爭的高頻考點(diǎn)。究其原因是教材在編寫此內(nèi)容時(shí)僅停留在結(jié)果的描述而沒有詳實(shí)的解釋，尤其是缺少對膜電位測量方法的介紹及膜電位示意圖的深層次解讀。由此，命題人常借助于教材對其含糊不清的知識表述和分析，使得相關(guān)考查變得異常靈活，解答情況可想而知。對此情形，筆者希望借助于教輔中的4個(gè)坐標(biāo)圖及2次比較盡可能全面地解答上述疑點(diǎn)，以便更好地提升師生的應(yīng)對能力。

比較一 不同測量位點(diǎn)的三種膜電位示意圖

生物電現(xiàn)象是一種極普遍的生理現(xiàn)象，對生物電的測量可采用專門的記錄儀器（如示波器），使用時(shí)將記錄儀器的兩個(gè)尖端分別刺入某一在體或離體的細(xì)胞膜內(nèi)或膜外，測量細(xì)胞在不同狀態(tài)下膜內(nèi)外的電位差。在教學(xué)中常會出現(xiàn)橫縱坐標(biāo)相同但曲線走勢不同的三種膜電位示意圖（如圖1-1、1-2和1-3）。之所以出現(xiàn)三種膜電位示意圖，這與測量時(shí)記錄儀兩個(gè)電極所放置的位點(diǎn)不同有關(guān)。

1 同點(diǎn)不同側(cè)

若記錄儀兩電極置于神經(jīng)纖維同一點(diǎn)的膜內(nèi)外，又依參考電極的位置不同，膜電位既可指膜內(nèi)膜電位又可指膜外膜電位。在對膜電位的分析中要明確三點(diǎn)，首先要區(qū)分出記錄儀中的參考電極和記錄電極;其次要明白所謂的膜電位其實(shí)是某位點(diǎn)的電位以參考電極所在位點(diǎn)的膜電位為參考點(diǎn)而得到相對電位值;再次無論參考電極的電位是正值還是負(fù)值均視為0。以膜內(nèi)膜電位為例來說明其成因（圖2）。

從圖2可知，參考電極A置于神經(jīng)纖維上a點(diǎn)的膜外，記錄電極B在a點(diǎn)的膜內(nèi)，則所要研究的膜電位就是神經(jīng)纖維上a點(diǎn)膜內(nèi)電位。當(dāng)給a點(diǎn)一個(gè)閾刺激，a點(diǎn)膜內(nèi)和膜外的電位都將發(fā)生變化。

2 同側(cè)不同點(diǎn)

神經(jīng)纖維上膜電位研究較多的是將兩電極置于不同的點(diǎn)，研究過程中可將兩電極同置于膜內(nèi)或膜外，也可不同置于膜內(nèi)或膜外。

記錄儀的兩電極同置于a點(diǎn)和b點(diǎn)的膜內(nèi)或膜外，若以參考電極置于a點(diǎn)的膜外（圖3-甲）為例，則所要研究的膜電位就是神經(jīng)纖維上b點(diǎn)的膜外電位。

從圖3可知，當(dāng)給a點(diǎn)一個(gè)閾刺激，a點(diǎn)膜內(nèi)外電位將先發(fā)生變化隨之恢復(fù)，而后隨著興奮的傳導(dǎo)b點(diǎn)膜內(nèi)外電位也將發(fā)生變化隨之恢復(fù)，A、B電極的電位變化及b點(diǎn)膜外電位。

結(jié)合表2中a、b兩點(diǎn)膜電位及b點(diǎn)膜外膜電位示意圖可知：坐標(biāo)軸上方的曲線實(shí)際上表示的是b點(diǎn)的靜息電位（因參考電極的電位變化致使靜息電位呈一條變化曲線），坐標(biāo)軸下方的曲線實(shí)際上表示的是b點(diǎn)的動作電位。此外，兩條曲線之間的線段在示意圖中可有可無，這要取決于a、b兩點(diǎn)之間的距離遠(yuǎn)近。若a、b兩點(diǎn)之間的距離遠(yuǎn)則可有此線段;若a、b兩點(diǎn)之間的距離近則可無此線段。

3 不同點(diǎn)不同側(cè)

記錄儀的兩電極不同置于a、b點(diǎn)的膜內(nèi)或膜外，若以參考電極置于a點(diǎn)膜外（圖4-甲）為例，則所要研究的膜電位就是神經(jīng)纖維上b點(diǎn)的膜內(nèi)電位。

從圖4可知，當(dāng)給a點(diǎn)一個(gè)閾刺激，a點(diǎn)膜內(nèi)外電位將先發(fā)生變化隨之恢復(fù)，而后隨著興奮的傳導(dǎo)b點(diǎn)膜內(nèi)外電位也將發(fā)生變化隨之恢復(fù)，A、B電極的電位變化及b點(diǎn)膜內(nèi)電位示意圖如表3所示。

從表3可知，當(dāng)a點(diǎn)在形成動作電位時(shí)，因大量的鈉離子內(nèi)流導(dǎo)致其膜外（參考電極位置）的負(fù)電荷量較處于靜息狀態(tài)的b點(diǎn)膜內(nèi)（記錄電極位置）的負(fù)電荷量多，故此時(shí)膜電位向上出現(xiàn)峰值;當(dāng)b點(diǎn)形成動作電位時(shí)，因大量的鈉離子內(nèi)流導(dǎo)致其膜內(nèi)（記錄電極位置）的正電荷量較處于靜息狀態(tài)的a點(diǎn)膜外（參考電極位置）的正電荷量多，故此時(shí)膜電位再次向上出現(xiàn)峰值。故該膜電位示意圖前后兩段曲線分別表示b點(diǎn)靜息電位和動作電位，同樣，兩段曲線之間的線段也可依點(diǎn)a和點(diǎn)b之間的距離可有可無。

比較二 定點(diǎn)不定時(shí)的膜電位和定時(shí)不定點(diǎn)的膜電位

在有關(guān)膜電位示意圖的教學(xué)中，學(xué)生很容易將一組極其相似的坐標(biāo)圖（如圖5-1、5-2）混為一談。究其原因是其沒有區(qū)分好兩坐標(biāo)所研究的膜電位是定點(diǎn)不定時(shí)還是定時(shí)不定點(diǎn)條件下的膜電位。

從圖5可知，這兩種圖形分別與物理上有關(guān)某質(zhì)點(diǎn)在不同時(shí)間的傳播示意圖和不同質(zhì)點(diǎn)在同一時(shí)間的傳播示意圖是類似的。如果物理上的兩個(gè)圖像能夠厘清，那么對這兩個(gè)膜電位示意圖的理解也就變得容易多了。

5-1所表示的膜電位其實(shí)和圖1-1所表示的膜電位是同一示意圖，只是從不同角度來描述而已（見圖6）。該點(diǎn)受到刺激后將依次發(fā)生：極化→去極化→反極化→復(fù)極化→極化。

從近幾年的加試題模擬卷來看，有關(guān)試題多涉及到膜電位的測量方法及圖示的深層次理解。但遺憾的是現(xiàn)行的各版本生物學(xué)教材對此考點(diǎn)依然沒有作出較詳細(xì)的解釋，故學(xué)生僅憑教材知識想順利地解決此題難度可想而知。鑒于此，教師應(yīng)確保學(xué)生切實(shí)掌握好4坐標(biāo)及2比較，這對學(xué)生的學(xué)習(xí)可起到事半功倍的效果。