青土湖不同年限退耕地植被物種多樣性及土壤酶活性研究

王 佳，田 青*，王理德,*，何洪盛，宋達成，閆沛迎

(1 甘肅農業大學 林學院，蘭州 730070；2 甘肅省治沙研究所，蘭州 730070；3 甘肅河西走廊森林生態系統國家定位觀測研究站，甘肅武威 733000)

青土湖曾是民勤境內石羊河最大的湖泊[1]，是武威市民勤縣綠洲邊緣的荒漠-綠洲過渡帶[2]。然而，近年來，由于石羊河流域中上游地區人工綠洲的擴張，使該區生態用水日趨減少，自然植被枯萎，生態環境受到嚴重的破壞[3-4]，使該區土地大面積棄耕而撂荒，若這些土地保護方式不當，便會加速該區風蝕沙化程度，成為新的沙塵源，形成惡性循環，嚴重破壞民勤綠洲生態系統[5]，給當地生態和經濟造成不可估量的損失，同時國內其他地區也出現同樣問題[6-8]。20世紀90年代初，引起專家學者的高度重視，并開始對退耕地生態修復進行相關研究[6]。李進等[7]在河北壩上退耕地的植被研究表明“退耕的時間并不是影響植被演替與數目增加的唯一因素”。進入21世紀后，邱陽等[8]通過DCCA排序軸分類對黃土丘陵的退耕地植被演替的研究認為均勻度呈下降趨勢,物種豐富度逐漸上升。可見，植被演替能促進退耕地的生態修復，實現可持續發展[9]。

植物多樣性對生態系統的功能起著重要的作用[10]，而植物多樣性中對物種多樣性的研究占有很重要的地位，是群落生態學研究的重要課題[11]。當前國內外對于植物多樣性的研究有慕宗杰等[12]對沙地植被研究表明隨年限的延長，沙地植物群落的物種數明顯增加；張仕豪[13]對石漠化區域植被研究表明物種多樣性總體隨著石漠化的加劇呈下降的趨勢；張巧鳳等[14]對草原植被研究發現位于坡地的草原群落物種多樣性普遍下降，而位于低山丘陵間平坦地帶的草原群落物種多樣性維持穩定或有所上升；楊晶晶等[15]對山地草甸植被研究發現放牧強度的增加能改變山地草甸植物群落物種組成；研究表明在高寒草甸區多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數總體上隨退化程度的加劇呈減小的趨勢[16-17]，李軍豪等[18]認為隨高寒草甸退化程度的加劇，物種多樣性總體呈減小的趨勢，但在其退化前期多樣性指數會有所增大。總體來說，植被演替過程比較緩慢這是所有學者的共識，只是植被自然演替特征的差異不同[19]。

土壤是構成生態系統的要素，既是反映土壤結構和水文狀況及評價土壤質量的重要指標，也是植被生長發育的載體，為其生長提供所需的養分、水分和熱量[20]。而植被生長又可改善土壤結構、保持土壤肥力。土壤和植被作為一個有機整體，兩者相互作用、相互影響[21]。目前植被-土壤系統的相互作用在國內外的研究比較熱門，趙富王等[22]對黃土丘陵區的相關研究表明，植物根系是植物與土壤進行物質交換的通道，其根系能夠改善土壤結構，提高土壤穩定性。由政等[23]對于不同演替階段群落根系分布與土壤團聚體特征的協同變化的研究發現，植物細根在群落演替以及土壤結構變化中發揮著重要的作用，土壤植被復合系統可提高土壤質量，改善土壤結構。因此，明確植被群落特征與土壤二者關系，對于退耕地植被恢復與利用具有重要的意義。土壤酶是土壤的重要組成部分[24]，土壤酶活性的強弱是土壤肥力的重要指標，也是土壤健康程度的重要指標[25]。當前，關于土壤酶活性的相關研究主要涉及牧草對土壤酶活性的影響[26]、除草劑等農藥施肥下土壤酶活性變化[27-28]、不同耕作方式對土壤酶活性的影響[29]、旅游踩踏對土壤酶活性的影響[30]、土壤結皮對土壤酶活性的影響[31]以及其他相關土壤酶活性的研究[32-33]。但對于不同年限退耕地土壤酶活性與植物演替相關性的研究甚少。本研究采用時空替代法，選取青土湖不同年限退耕地為研究對象，對植被物種多樣性、土壤酶活性及相關性進行研究，旨在為該區生態系統的修復提供理論依據，為青土湖及其相似地區的生態環境建設提供技術支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于甘肅省武威市民勤縣東部的西渠鎮，樣地附近已無居民居住，地理坐標為39°01′44.11″～39°03′57.53″N、103°35′09.84″～103°37′55.49″E，平均海拔為1 305 m，東、西、北三個方向都是以以前的青土湖湖面為主，東部和北部與內蒙古自治區接壤，西靠甘肅省金昌市，南鄰甘肅省武威市，多年的平均氣溫為7.4 ℃，極端最低氣溫是-28.8 ℃，極端的最高氣溫達38.1 ℃；年日照時數2 832.1 h；無霜期175 d，時期短，凍害天氣多；全年無雨163天，年均降水量110 mm，主要集中在7-9月，占年均降雨量的73%；年平均風速2.3 m/s；沙塵暴日數26.8 d；該區氣候屬于溫帶大陸性干旱氣候，干旱發生頻率高，光照充足，四季分明，冬季寒冷，夏季炎熱；土壤以灰棕漠土為主；地貌類型主要有3種，分別為平原地貌、風沙地貌和低山地貌；名優特產主要有：黑瓜籽、棉花、甜瓜、黃瓜；草本植物主要有堿蓬(Suaedaglauca)、駱駝蓬(Peganumharmala)、駱駝蒿(Peganumnigellastrum)、田旋花(Convolvulusarvensis)、藜(Chenopodiumalbum)、虎尾草(Chlorisvirgata)等；灌木植物主要有小果白刺(Nitrariasibirica)、紅砂(Reaumuriasoongoria)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、白刺鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、檉柳(Tamarixchinensis)等。

1.2 野外調查與采樣

2018年8-9月，選擇未受自然因素和人為因素影響的試驗區地段，退耕地時間為退耕1 a、2 a、4 a、8 a、13 a、20 a、30 a、40 a，并以耕地(CK)作為對照樣地。測量并詳細記錄樣方中物種數量、地理坐標、海拔高度(表1)。每個樣地面積為100 m×100 m，在每個樣地內四角和中心分別布設5個灌木樣方(10 m×10 m)用于測定灌木的個體數、高度、蓋度以及冠幅等指標；再在每個10 m×10 m的灌木樣方內四角和中心各布設1個草本樣方(1 m×1 m)用于測定草本的個體數、高度和蓋度等指標。

在植被調查的同時，在樣方周邊分別采取剖面法和5點混合法采集土壤樣品，土層分為上下2個土層(0～20 cm、20～40 cm)，每個樣點3次重復，篩掉土壤中的雜物，每個樣品取重約1 kg，裝入無菌袋放置于帶冰塊的泡沫箱內，帶回實驗室，存儲在4 ℃的冰箱中，用于土壤酶活性的測定。

1.3 測定方法

1.3.1 物種多樣性的測定植物物種多樣性可加速恢復生態系統[34]，物種多樣性是植物群落的基本特征[35]，因此選用Shannon多樣性指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數和重要指等對青土湖區不同年限退耕地的植被群落進行測量計算。計算公式分別為：

重要值：Ⅳ=(相對多度+相對蓋度+相對高度)×100/3[36]

表1 不同年限退耕地的基本特征

Pi是頻度，Ni是第i個物種的個體數，S是物種數量，N是所有物種的總個體數[37]。

1.3.2 土壤酶活性的測定(1)土壤過氧化氫酶活性采用容量法測定[38]。用A表示滴定25 mL原始的過氧化氫混合液所消耗的高錳酸鉀量(毫升數)，用B表示滴定土壤濾液所消耗的高錳酸鉀量(毫升數)，用T表示高錳酸鉀滴定度的矯正值，代表高錳酸鉀標定后的真正濃度與試驗所需配制的高錳酸鉀的濃度(即0.02 mol/L)的比值。(A-B)×T即為過氧化氫酶活性，表示30 min后1 g土壤的0.02 mol/L高錳酸鉀的毫升數。

(2)土壤脲酶活性采用靛酚藍比色法測定[39]。酶活性用24 h后1 g土壤中NH3-N的毫克數表示。

NH3-N(mg)=a×V×n/ma為從標準曲線中查得的NH3-N毫克數；V為顯色液體積(50 mL)；n為分取倍數；m為烘干土的質量。

(3)土壤蔗糖酶活性使用3，5-二硝基水楊酸比色法測定[39]。蔗糖酶活性以24 h后1 g土壤葡萄糖的毫克數表示。

葡萄糖(mg)=a×V×n/ma為標準曲線中葡萄糖毫克數；V為顯色液體積(50 mL)；n為分取倍數；m為烘干土的質量。

(4)土壤磷酸酶活性使用磷酸苯二鈉比色法測定[39]。磷酸酶活性以24 h后1 g土壤中釋出的酚的毫克數表示。

酚(mg)=a×V×n/ma為標準曲線中酚毫克數；V為顯色液體積(50 mL)；n為分取倍數jm為烘干土的質量。

1.4 數據處理與分析

Excel 2013軟件用于基礎數據處理，SPSS 20.0軟件用于單因素方差分析、相關性分析，在差異顯著條件下采用LSD進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 青土湖區不同年限退耕地植物群落物種組成及重要值

在青土湖退耕40 a的植被自然演替過程中，調查的9個樣地共出現16科32屬42種植物，其中一年生草本(15種)占總物種數的35.71%、多年生草本(16種)占總物種數的38.10%、灌木(8種)占總物種數的19.05%，木質落葉大藤本、落葉喬木和纏繞草質藤本各1種占總物種數的7.14%，而且黎科(8屬13種)、禾本科(7屬7種)、蒺藜科(2屬5種)3種植物種類占總物種數的59.52%，分別占總種屬數的25%、21.88%和6.25%；剩余物種包括十字花科、菊科、檉柳科分別為2屬2種，茄科為1屬2種共占總物種數的19.05%。其余物種如白花丹科(黃花補血草Limoniumaureum)、豆科(甘草Glycyrrhizauralensis)、胡頹子科(沙棗Elaeagnusangustifolia)、蘭雪科(瑪多黃花補血草Limoniumaureumvar.maduoensis)、蘿藦科(鵝絨藤Cynanchumchinense)、葡萄科(地錦Parthenocissustricuspidata)、傘形科(茴香Foeniculumvulgare)、十字花科(獨行菜Lepidiumapetalum)和紫草科(砂引草Tournefortiasibirica)分別為1科1屬。

不同年限退耕地植被群落的物種組成和重要值見表2，在退耕1 a后，田間大部分為一年生草本[稗子草(Echinochloacrus-galli)、藜(Chenopodiumalbum)和地膚(Kochiascoparia)等]和少數多年生草本植物[賴草(Leymussecalinus)、田旋花(Convolvulusarvensis)、山苦荬(Ixerischinensis)和細葉駱駝蓬(Peganumharmala)等]，并伴有少數灌木，如鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、檉柳(Tamarixchinensis)等植物；退耕2 a后，一年生草本稗子草、鹽生草、地膚、藜和狗尾草的重要值明顯減少為10.726、7.716、6.334、7.599、0.412；退耕4 a后，植物群落中一年生和多年生草本植物種數量明顯減少，其重要值也隨之降低。堿蓬、田旋花等植物的重要值減小為1.212和2.467；退耕后8～20 a，群落內灌木植物的數量逐漸增多，但植物種類總數量較穩定，木質落葉大藤本地錦和小灌木紅砂等的植物首次出現，其中一年生草本，如藜、地膚、堿蓬、獨行菜等植物完全退出，群落優勢種由草本植物逐漸轉化成灌木植物，鹽爪爪、黑果枸杞等灌木植物成為群落優勢種，物種數由退耕1 a的19種降低到退耕20 a的13種；退耕30 a后，物種數下降到5種，主要以黑果枸杞和鹽爪爪灌木植物為主，植物群落相對穩定；退耕40 a時耐鹽堿植物鹽爪爪成為該地的優勢種，其重要值為36.008。

2.2 不同年限退耕地植被群落的物種多樣性變化

由表3可知，在退耕40 a的自然恢復過程中，個體數(N)、物種數(S)和Margalef豐富度指數隨退耕年限增加呈波動式下降的趨勢，其中Margalef豐富度指數在退耕1～4 a中呈上升的趨勢，在退耕4 a時達到最大值2.194，在退耕4～40 a中緩慢地下降。Shannon多樣性指數和Pielou均勻度指數在退耕1～4 a中不斷增加，在退耕4～13 a里逐漸減小，在退耕20 a后慢慢趨于穩定。Simpson優勢度指數在退耕13 a時達到最大值0.412，但整體變化幅度較小，最終呈穩定的趨勢。

2.3 不同年限退耕地土壤酶活性變化

由圖1可知，在0～20 cm土層中，土壤磷酸酶活性在退耕1 a時達到極大值0.023 mg·g-1·d-1，退耕13 a時達到極小值0.004 mg·g-1·d-1，在退耕8～13 a時波動幅度大，差異顯著；在0 a時土壤蔗糖酶活性達到極大值0.592 mg·g-1·d-1，在退耕1～2 a時下降，4～8 a時上升后再迅速下降，在退耕30～40 a時回升，在退耕30 a達到極小值0.092 mg·g-1·d-1，且在不同年限退耕樣地間差異性均不顯著；土壤脲酶活性變化比較明顯，在退耕0～1 a呈上升趨勢，退耕1 a時達到極大值0.036 mg·g-1·d-1，在退耕1～2 a呈降低趨勢，退耕2～8 a較為穩定，退耕8～13 a脲酶活性差異顯著，波動幅度大，在退耕13～30 a時脲酶活性變化平穩，在退耕30～40 a時回升；過氧化氫酶活性總體呈先上升后下降再逐漸趨于穩定，退耕8 a時達到極大值0.842 mL·g-1·min-1，退耕20 a達到極小值0.624 mL·g-1·min-1，8～13 a和20～30 a過氧化氫酶活性波動幅度大，差異顯著。在20～40 cm土層中，土壤磷酸酶活性呈先升高(0～1 a)后波動式下降(1～20 a)再升高(20～40 a)的趨勢，退耕1 a時達到極大值0.0250 mg·g-1·d-1，退耕20 a達到極小值0.002 mg·g-1·d-1，退耕1～2 a和8～13 a土壤磷酸酶活性波動幅度大，差異顯著。除退耕1 a、13 a、30 a和40 a以外，其他退耕年限均表現出土壤磷酸酶活性上土層高于下土層；土壤蔗糖酶活性在退耕1 a時達到極大值0.368 mg·g-1·d-1，退耕13 a時達到極小值0.053 mg·g-1·d-1，在退耕0～1 a時迅速上升，退耕1～2 a時急速下降，退耕2～13 a時呈波動式下降趨勢，退耕13～20 a呈上升趨勢，退耕20～30 a呈下降趨勢，退耕30～40 a呈上升趨勢，在退耕0～13 a中土壤蔗糖酶活性隨土層加深而降低，在退耕20～40 a中隨土層加深而升高；脲酶活性呈先上升后下降趨勢，退耕1 a時達到極大值0.034 mg·g-1·d-1，30 a時達到極小值0.0003 mg·g-1·d-1，除13 a外，其他年限的土壤脲酶活性均隨土層加深而降低；但土壤過氧化氫酶活性的變化趨勢不顯著，退耕2 a時達到極小值0.756 mL·g-1·min-1，退耕40 a時達到極大值0.819 mL·g-1·min-1，除退耕8 a外，其他年限的土壤過氧化氫酶活性均隨土層加深而升高。

2.4 植物群落特征與土壤酶活性間的相關性

對不同深度的土壤酶活性和植物群落特征之間的關系進行相關性分析，由表4可知，0～20 cm土層中，過氧化氫酶活性與個體數呈顯著負相關關系(P<0.05)；物種數與土壤蔗糖酶活性、磷酸酶活性以及脲酶活性呈顯著正相關關系(P<0.05)；20～40cm土層中，物種數和土壤脲酶活性呈極顯著正相關關系(P<0.01)，而與過氧化氫酶活性呈顯著負相關關系(P<0.05)；Margalef豐富度指數與0～20 cm土層的磷酸酶活性和蔗糖酶活性均呈顯著正相關關系(P<0.05)，與脲酶活性呈極顯著正相關關系(P<0.01)；20～40 cm土層中，Margalef豐富度指數與脲酶活性呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與過氧化氫酶活性呈顯著負相關關系(P<0.05)；Shannon多樣性指數、Pielou均勻度指數和Simpson優勢度與4種土壤酶活性間相關性較低且均不顯著(P>0.05)。

表2 不同退耕年限植被群落的物種組成和重要值

表3 物種多樣性隨退耕年限變化表

不同字母表示處理間差異達P<0.05圖1 不同年限退耕地土壤酶活性變化Different letters above the bars mean significant difference at the 5% levelFig.1 Changes in soil enzyme activities of fallow land in different years

表4 植被群落多樣性和土壤酶活性相關性表

3 討 論

群落結構是植物群落的基本屬性，也是認識群落的組成、變化和發展趨勢的基礎[40]，群落物種多樣性是一個群落結構和功能復雜性的量度[41]，研究物種多樣性是群落生態學的重要研究課題[42]，利于闡明植物群落結構特征的發展階段及穩定性的問題[43]。

從不同樣地植被群落物種組成及重要值綜合分析來看，在青土湖退耕40 a的植被演替過程中，9個樣方共出現16科32屬42種植物，其中，藜科、禾本科、蒺藜科、十字花科、菊科、檉柳科、茄科以上7科占總物種數的78.57%，比例比較大，說明這些植物在退耕地的植被演替中起著重要的作用，而且物種構成表現為多數種屬于少數科、少數種屬于多數科，大部分植物種為單屬單科；植被演替過程中表現出連續性特征，如白莖鹽生草基本在不同年限退耕地中連續出現。此外，不同年限退耕地植被群落演替還具有遞進性。總體來說，隨退耕年限增加，植物群落演替大致經歷了地膚→鹽生草→狗尾草→駱駝蒿→小葉堿蓬→黑果枸杞→紅砂→鹽爪爪的演替過程。符合荒漠地區植物區系的總體特征，這種結構和王理德[44]對民勤退耕區次生草地研究相一致。

青土湖40 a退耕地植被恢復過程中，隨退耕年限增加，物種在逐漸減少并趨于簡單。在退耕1～4 a中，Shannon多樣性和Pielou均勻度指數不斷增加，說明在退耕初期時，群落內物種的種類在逐漸增加，此時由于退耕前農作物的施肥，使得植被的生長空間和生長資源相對充足，一年生草本植被生長沒有受到限制；在退耕4～13 a中逐漸減小，在退耕20 a后慢慢趨于穩定。當一年生草本植被數量達到土地承載上限后，植被的生長空間和生長資源不足，不能供所有植被生長，因此開始出現競爭，部分植被沒有足夠的生長空間和生長資源被淘汰，因此植被種類開始減少，最后趨于穩定。Simpson優勢度指數的變化表明，植物群落物種在自然演替過程中向著簡單、穩定的方向逐漸發展。退耕過程由草本植物向灌木演替，這一結論與李治元等[45]研究的石羊河下游鹽漬化棄耕地植被演替特征分析的結果相似，但與白文娟等[46]研究黃土丘陵溝壑區退耕地、李永強等[47]研究典型草原區撂荒地的結果不同，這是可能是由于不同環境條件所導致的，本實驗地為青土湖干旱區退耕地，與典型草原區撂荒地、黃土丘陵溝壑區退耕地的水文、土壤、地形、氣候等不同，因此導致結果也不同。

土壤酶是土壤中不可缺少的成分，可反映土壤的環境健康狀況[48]，可作用于轉化土壤的有機質[49]。在不同土層(0～20 cm和20～40 cm)的4種土壤酶活性隨退耕年限增加表現出先升高后下降再逐漸趨于穩定，在退耕初期，隨著植被的恢復，其種類和數量逐漸增加，植被的根系和枯落物為土壤微生物提供了良好的生存環境，土壤微生物數量種類也隨之增加[50]，而土壤酶多來源于土壤微生物和植被根系，與此同時植被枯落物和植物根系分解也會需要大量土壤酶進行催化，因此土壤酶活性逐漸升高。隨后植被經過競爭演替階段逐漸穩定下來，植被數量和種類也隨之降低，其產生的枯落物以及土壤中的有機質也隨之減少，因此土壤酶活性逐漸降低趨于穩定。本研究發現隨退耕年限增加，土壤磷酸酶活性與土壤脲酶活性的變化顯著，但土壤蔗糖酶活性與土壤過氧化氫酶活性變化均不顯著，兩者均于退耕1 a時達到最大值，這與韓福貴等[51]在石羊河下游退耕地的研究結果相似，但是與孟立君[52]研究的不同種植年限土壤酶活性特征、劉雨等[53]研究燕溝流域退耕地土壤酶活性特征的結果有差異。這是由于退耕初期，土壤中持有原來耕作時的大量水分和養分，致使退耕后，出現大量的雜草，以1 a生的草本植物為主，種類繁多，植物根系釋放出較多的酶，土壤中有機質和其他因子含量較多，加之在土壤表層伴有大量的腐殖質及枯枝落葉等，使土壤中微生物數量增加，土壤物質代謝能力加強，致使土壤酶活性大幅提高，之后，土壤水分和養分隨退耕年限增加而逐漸被消耗，部分植物死亡，極少數耐干旱的植被存活下來，植物種類的降低，其產生的枯枝落葉和腐殖質相應減少，微生物的數量也隨之下降，土壤脲酶活性和磷酸酶活性均出現不同程度的下降，但隨退耕年限的增加，土壤過氧化氫酶活性升降變化不顯著，說明該區退耕年限的變化對土壤過氧化氫酶活性的影響不明顯。

從土層垂直分布來看，土壤磷酸酶、蔗糖酶和脲酶活性均隨土層深度的增加而下降，這與有關的研究報道一致[54]，但與王學林等[55]在沙地樟子松人工林土壤酶活性的研究結果不同。這是因為研究區20～40 cm土壤層的腐殖質和枯枝落葉比0～20 cm土壤層的少，0～20 cm土壤層有充分的營養源，促進微生物大量的繁殖和生長，而且，土壤表層的水分條件，溫度條件及通氣狀況較好，使微生物的生長速度加快，代謝更加活躍，導致土壤表層酶活性大。另外，由于該區光照充足，蒸發強烈，降雨稀少，天氣干燥，屬于典型的溫帶大陸性氣候[56]，若遇降雨也只能存留在土壤的表層，隨土層不斷的加深，水分和養分也隨之降低，細根和凋落物的數量減少，抑制微生物生長，導致土壤酶活性隨土層加深而降低，但是深層土壤的酶活性(蔗糖酶)出現了較高的現象，主要是因為在退耕13 a后，植被數量和種類因缺水等因素降低，出現了以黑果枸杞為主的單一群落，降低對土壤水分的消耗[57]，在這一階段，大多數的植被主要是以深根系的灌木植物為主，根系作為土壤與植物進行信息傳遞和物質交換的重要載體，是植物響應外界環境改變的重要途徑，也是構成不同根際微生態特征的關鍵因素[58]。根系分泌物，腐殖質及枯枝落葉的增加，會直接作用于根際土壤，加速了土壤的養分積累，這會使根際土壤酶活性在一定程度上有所提高，從而改善土壤性質，提高土壤肥力[59]。而土壤肥力提高后，可以為該研究區的植被生長提供更豐富的營養物質。

土壤酶系主要來源于微生物的分泌、殘體的腐解及動植物的分泌[60]，土壤酶的含量可直接或間接地受植物的影響[61]。植物群落特征與土壤酶活性相關性分析表明物種數越多，土壤脲酶活性越強，可見土壤脲酶活性對植物群落特征的變化影響較大；通過0～40 cm土層Margalef豐富度指數與土壤脲酶活性的相關性分析表明：Margalef豐富度指數越大，土壤脲酶活性越高，Margalef豐富度指數對土壤脲酶活性影響較大。總體來看，Shannon多樣性指數、Simpson優勢度和Pielou均勻度指數與4種土壤酶活性影響較小；個體數、物種數、Margalef豐富度指數對4種土壤酶活性影響較大。這主要是植被在自然恢復的過程中，其覆蓋度的增加，生長產生的枯枝落葉和腐殖質以及根系的分泌物也隨之增加，大量枯枝落葉使土壤有機質和其他相關因子含量較高，提供了大量的酶促反應底物，最終影響土壤酶活性，使其發生變化。同樣的，土壤酶活性的變化又會使植物的生長受到影響。植被覆蓋率下降，土壤中留存的速效鉀、土壤有機質等與之相關的理化因子含量下降，酶的轉化和分解過程減弱，循環變慢，酶活性功能也隨之減小。

4 結 論

1)青土湖退耕40 a自然恢復過程中，9個樣方中共出現16科32屬42種植物，物種構成表現為：多數種屬于少數科，大部分植物種為單屬單科。

2)隨著退耕年限的增加，群落優勢種由草本植物逐漸轉化成灌木植物。

3)植物Margalef豐富度指數呈波動式下降的趨勢；Shannon多樣性指數和Pielou均勻度指數總體趨勢為先增加后減小，再逐漸趨于穩定；Simpson優勢度指數整體變化幅度較小，最終呈穩定的趨勢。植物群落物種在自然演替過程中向著簡單、穩定的方向逐漸發展。

4)在不同土層(0～20 cm和20～40 cm)中，4種土壤酶活性隨退耕年限增加總體表現出先升高后下降再趨于穩定的趨勢。均在退耕8 a后顯著下降，且磷酸酶和脲酶活性均顯著低于蔗糖酶活性和過氧化氫酶活性。與對照樣地(CK)相比，磷酸酶活性與脲酶活性均隨退耕年限增加而下降；土壤磷酸酶、蔗糖酶和脲酶活性均隨土層加深而降低。

5)通過相關分析顯示，在0～20 cm土層中，過氧化氫酶活性與個體數呈顯著負相關關系；物種數與蔗糖酶活性、磷酸酶活性以及脲酶活性的關系顯著相關，呈正相關關系；20～40 cm土層中，物種數與土壤脲酶活性呈極顯著正相關關系，與土壤過氧化氫酶活性呈顯著負相關關系；Margalef豐富度指數與土壤0～20 cm土層的磷酸酶活性和蔗糖酶活性均呈顯著正相關關系，與脲酶活性呈極顯著正相關關系；在20～40 cm土層中，Margalef豐富度指數與土壤脲酶活性呈極顯著正相關關系；Shannon多樣性指數、Pielou均勻度指數和Simpson優勢度與4種土壤酶活性間相關性較低且均不顯著。

6)青土湖退耕地植被自然演替過程中，物種多樣性逐年降低，多樣性指數總體趨于減少，土壤酶活性對特種多樣性影響較大，特別是脲酶活性對物種多樣性起著關鍵性作用。