大興安嶺多布庫爾國家級自然保護區植物多樣性和群落結構特征

張喜亭,張建宇,肖 路,陳勝仙,仲召亮,高 薇,王文杰,,*

1 東北林業大學森林植物生態學教育部重點實驗室, 哈爾濱 150040 2 中國科學院東北地理與農業生態研究所, 長春 130102 3 大興安嶺行署資源管理局, 加格達奇 165000

包括植物組成多樣性在內的生物多樣性是影響生態系統功能和服務發揮的關鍵因素之一,對生態系統功能的可持續與生態服務功能的穩定性供應具有重要的影響,也是森林生態系統管理與保護的重要組成部分[1]。有別于草地和農業生態系統,群落特征及個體大小特征對評價森林生態功能具有更重要的作用,合理的林分群落結構,特別是垂直結構,是森林發揮多種生態服務功能的基礎[2]。我國已經把所有1.2×108hm2天然林全部納入了天然林保護工程[3],探究天然林群落結構特征變化與植物多樣性的關系,為增強天然林保護的有效性采取管理措施提供合理建議具有重要的實踐意義和科學意義。

大興安嶺是我國最北、面積最大的國有林區,該地區具有獨特的植物群落組成和生物多樣性。大興安嶺地區是國家天然林保護工程的重點區域,在維持生物多樣性、涵養水源、固碳等方面起著關鍵作用,具有極為重要的生態意義和經濟價值[4]。大興安嶺曾為國家木材資源提供重要保障,天保工程實施后,大興安嶺天然林已由以往的砍伐優勢木獲取利益轉變為林下資源產品的利用為輔、保護森林資源為主的管理經營方式,加強森林經營、提升生態服務功能顯得尤為重要。有關本區生物多樣性研究已在多樣性指數描述[5—6]、物種數量[7]、植物多樣性與區系地理[8—9]、植物多樣性與環境梯度的關系[10—12]等方面取得較多進展,但森林群落結構和植物多樣性關系的研究較少。選擇典型天然林分(如國家級自然保護區),通過樹種大小、垂直結構與建群種多度、多樣性、豐富度等多角度探究天然林林分結構特征及其與植物多樣性關系,能夠作為天然林保護的范例與基準,為天然林保護工程實施區域為森林生態系統植物多樣性保護、森林結構與功能維持及后續生態服務服務功能持續穩定供給提供有益借鑒與參考[13—15]。

基于此,本研究選取黑龍江多布庫爾國家級自然保護區為研究對象,綜合多樣性相關的各種群落結構特征指標體系,在明確不同層次間群落結構特征與多樣性分布規律的基礎上,探究群落結構特征與植物多樣性的耦合關系,并對比大興安嶺歷史數據與區域其他研究結果,研究發現將為保護區制定森林經營策略、提高林分組成多樣性和復雜性提供數據支撐。

1 研究地區和方法

1.1 研究區及研究地點概況

黑龍江多布庫爾國家級自然保護區處于北緯50°19′— 50°43′,東經124°18′— 125°04′之間,面積約為12.9萬hm2,海拔在400—600 m之間[16]。該區域屬寒溫帶大陸性氣候,其氣候特點是冬季寒冷漫長,春秋季不明顯,夏季較短。年溫差較大,全年平均氣溫-1.3—2℃,最低氣溫-45.4℃,最高氣溫37.3℃。全年平均降水量為500 mm,無霜期80—130 d。保護區屬中低山丘陵地貌,山勢平緩,平均坡度10°左右。土壤類型主要有棕色針葉林土為主,暗棕壤面積較小,草甸土、河灘森林土與沼澤土鑲嵌分布。植物種類組成較為豐富,主要喬木為落葉松(Larixgmelinii)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)等。主要灌木為越桔(Vacciniumvitis-idaea)、篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)、榛(Corylusheterophylla)等。草本以莎草科(Cyperaceae)、菊科(Compositae)等為主。

本研究于2017年8月在黑龍江多布庫爾國家級自然保護區進行調查,在綜合考慮功能區(核心區、緩沖區和實驗區)、生境類型(干生、中生和濕生生境)及林型差異(落葉松林、白樺落葉松林、樺樹林和雜木林)的前提下采用隨機分層抽樣的方法共設置42塊30 m×30 m的樣方。按照功能區劃分,核心區、緩沖區和實驗區樣方數量分別為13、15和14；按照生境類型劃分,干生生境、中生生境和濕生生境樣方數分別為12、16和14；按照不同林型劃分,落葉松林、白樺落葉松林、樺樹林和雜木林樣方數量分別為14、11、10和7。在每個喬木層樣方內隨機設置5塊2 m×2 m灌木樣方調查灌木層,在灌木樣方內隨機設置5塊1 m×1 m小樣方用于調查草本層。

在喬木樣方內對胸徑≥2.5 cm的喬木進行每木檢尺,調查項目包括胸徑、樹高和枝下高,并記錄物種名。灌木層樣方調查灌木的種類、株數、株高、冠幅、蓋度及地徑；胸徑小于2.5 cm且高于50 cm的喬木樹種在灌木層樣方中同步記錄其種類、地徑和樹高,并記入更新層中。草本層樣方記錄草本植物種類、蓋度、高度和相對多度。記錄每個樣地的坡位和坡向。

在植被調查的同時,在每喬木層樣方中對0—20 cm 土層土壤進行五點(四角及中心)混合取樣,同一樣地的土樣混合成一個混合樣,放入土壤袋,風干測定樣地含水量,過2 mm土壤篩,去掉大土壤砂礫和植物碎屑后,再用粉碎機研磨過0.25 mm土壤篩裝瓶,用于后期土壤養分(有機碳、全氮、全磷)測定。

1.2 土壤養分測定

土壤有機碳用重鉻酸鉀油浴法,全氮用半微量凱氏定氮法,全磷采用氫氧化鈉熔融—鉬銻抗比色法測定。相關詳細測定方法已經在本課題組以往研究中多次使用[17—19]。

1.3 植物多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數的計算

分別計算每個樣方喬木、灌木和草本的Simpson指數、Alatalo均勻度指數和物種豐富度。計算方法如下：

豐富度指數：

R=S

多樣性指數[20]：

Alatalo均勻度指數[21]：

式中,Pi為樣方內第i種的個體株數占總株數的比例；S為樣方中物種總數。

在數據分析開始前,本研究還計算了Shannon-Wiener指數、Pieolu均勻度指數,這些指數與本文選擇的Simpson多樣性指數及Alatalo均勻度指數具有較高的相關性(R2>0.90),為了避免所需指數的冗余,因此本研究選擇了以上3種指數來描述植物多樣性特征。

1.4 個體大小特征和群落特征值的計算

個體大小包括喬木層樹高、枝下高、胸徑,灌木高度、地徑和冠幅,草本高度,更新層樹高,更新層地徑；群落特征指標包括喬木蓋度、灌木蓋度、草本蓋度、喬木密度、灌木密度。所有特征指標均取平均值,其中草本、更新和冠層層,需要先計算每一樣方的加權平均數,以相對多度(或者樹木、灌木株數)為權重,再計算平行樣方的平均值作為該樣地的特征值。

1.5 數據分析與處理

用Excel 2018餅狀圖方法表征喬灌草及更新層植物優勢種相對多度；運用JMP 15.0頻率分布分析,確定平均值、中位數和分布范圍等統計指標,頻率分布圖相關圖示可參考文獻[22]。本文還用單峰型和多峰型表征頻率分布圖波動變化,其中單峰型為正態分布或偏正態分布；多峰型為波動變化,存在多個峰值。

采用Canoco 5.0軟件分別進行群落特征、個體大小特征、土壤立地條件三者和喬木層、灌木層、草本層特征三者的方差分解分析。耦合關系采用RDA冗余排序分析,具體分析過程中,對15個林分特征因子和6個土壤立地條件因子(有機碳、全氮、全磷、含水量、坡度和坡向)進行前項選擇,每個因子重要性和顯著性采用Monta-Carlo假設檢驗,以P<0.05作為顯著性檢驗,排除貢獻較小的因子,選擇排名前10的解釋變量進行分析。

2 結果與分析

2.1 喬、灌、草及更新層主要種相對多度

多布庫爾保護區喬木層中落葉松所占比例最大,高達42%,其次是白樺和黑樺。灌木層中,榛所占比例高達60%,占有絕對優勢,其次是胡枝子,所占比例為18%。本研究中共記錄到116種草本植物,莎草科羊須草所占比例超過10%,其次,東方草莓(Fragariaorientalis)所占比例為6%,地榆(Sanguisorbaofficinalis)、鈴蘭(Convallariamajalis)和小葉章(Deyeuxiapurpurea)所占比例都為5%。更新層主要樹種為蒙古櫟,所占比例高達54%；其次為白樺,占更新層樹種25%,落葉松僅占6%(圖1)。

圖1 喬木層、灌木層、草本層和更新層主要種相對多度Fig.1 Relative abundance of main species in arbor layer, shrub layer, herb layer and regenerationlayer圖例按照物種占比由大到小順序排列：落葉松Larix gmelinii 白樺Betula platyphylla 黑樺Betula dahurica 蒙古櫟Quercus mongolica山楊Populus davidiana稠李Padus racemosa興安柳Salix hsinganica榛Corylus heterophylla 胡枝子Lespedeza bicolor黑果茶藨Ribes nigrum刺玫薔薇Rosa davurica毛榛Corylus mandshurica 歐亞繡線菊Spiraea media 羊須草Carex callitrichos 東方草莓Fragaria orientalis 地榆Sanguisorba officinalis 鈴蘭Convallaria majalis 小葉章Deyeuxia angustifolia 北野豌豆Vicia ramuliflora 興安鹿蹄草Pyrola dahurica 關蒼術Atractylodes japonica 北方拉拉藤Galium boreale

2.2 植物多樣性特征分布

多布庫爾保護區喬木豐富度均值為3.4,最小50%集中區域豐富度為3—4；喬木層Simpson多樣性指數頻率分布也呈單峰型,喬木層Simpson多樣性平均值0.32,但大部分樣地的Simpson指數較小,主要集中在0.2—0.3,最小50%集中區域為0—0.32；該保護區的喬木層均勻度Alatalo指數平均值為0.6,分布在0.5—0.6之間的樣地最多(表1)。

灌木層豐富度平均值為2.0,最小50%集中區域為1—2；灌木層Simpson多樣性指數平均值為0.27,最大值為0.7；灌木層均勻度Alatalo指數平均值為0.75,分布范圍為0.4—1,最小50%集中區域為0.53—0.78(表1)。

草本層豐富度平均值為13,分布區間為2.5—20,最小50%集中區域為10—13；該保護區草本Simpson多樣性平均值為0.80,主要集中在0.85—0.9,最小50%集中區域為0.78—0.88；草本均勻度指數平均值為0.65,分布范圍為0.4—0.9,最小50%集中區域為0.62—0.73(表1)。

更新層豐富度平均值為1.26,有40%樣方豐富度指數<1,也就是沒有發現更新層樹種。更新層多樣性指數平均值為0.17,主要集中在0—0.1；更新層均勻度指數平均值為0.5(表1)。

表1 個體大小、群落特征和植物多樣性的統計表

2.3 林分個體大小特征分布

保護區內喬木樹高平均值為13.15m,分布區間在8—20m,最小50%集中區域為9.3—13.1m；喬木胸徑平均值為14.26cm,最大分布區間在10—12.5cm之間；枝下高平均值為7.5m,頻率分布呈單峰型變化趨勢,分布范圍在2.8—14.4m之間(表1)。

灌木高度平均值為1.10m,最小50%集中區域為1—1.7m；灌木地徑平均值為在1.09cm,最大分布區間為0.75—1cm,最小50%集中區域為0.8—1.1cm；灌木冠幅平均值為72.43cm,頻率分布呈單峰型,最小50%集中區域為57.3—89.1cm。

草本層高度平均值為37.6cm,草本高度最大分布區間在30—40cm之間,最小50%集中區域為39.5—37.1cm。

該保護區更新層樹高均值為1.97m；地徑平均值為1.34cm,最大分布區間在1.25—1.50cm,最小50%集中區域為0.10—1.10m。

2.4 林分群落特征分布

從蓋度的角度分析,喬木郁閉度平均值為0.73,呈單峰型變化趨勢,最大分布區間為0.7—0.75；灌木蓋度平均值為23.23%,分布區間在0—80%,最小50%集中區域為2%—20%；草本層蓋度平均值為54.36%,頻率分布圖呈單峰型,草本覆蓋最高達86%,最小50%集中區域為45%—62%(表1)。

從密度的角度分析,喬木層密度平均值為1500株/hm2,頻率分布呈多峰型變化趨勢,最小50%集中區域為1177—1860株/hm2；灌木層密度平均值為12583株/hm2,大部分樣地的灌木密度處于較低水平,最小50%集中區域為4100—11800株/hm2；更新層密度平均值為1723株/hm2。

2.5 植物多樣性變化的方差分解分析

方差分解分析結果表明,分為個體大小特征、群落特征和土壤立地條件3組時,個體大小特征對多樣性變化解釋能力最大,解釋量為50.9%,群落特征的解釋量是個體大小特征的39%,土壤養分和立地條件的解釋量為29.6。分為喬木層、灌木層和草本層特征3組時,喬木層的特征單獨作用對多樣性變化貢獻最大,解釋量達到55.8%,是灌木層的2倍,草本層特征對多樣性貢獻較小,解釋量僅為6.9% (圖2)。

圖2 區分個體大小、群落特征與土壤立地條件和喬、灌、草的方差分解分析Fig.2 Variation partition between individual sizes, community characteristics and soil site conditions and among arbor layer, shrub layer and herb layer圖中簡寫的中文名稱,TH：樹高 Tree height；TDBH：喬木胸徑 Tree diameter；TCBH：喬木枝下高 Tree underbranch height；SH：灌高Shrub height；SCD：灌木冠幅 Shrub canopy width；SGD：灌木地徑 Shrub ground diameter；HH：草高 Herb height；RH：更新層株高 Regenerated tree heightt；RGD：更新層地徑 Regenerated tree diameter；TC：喬木郁閉度 Tree canopy density；SC：灌木蓋度 Shrub coverage；HC：草木蓋度 Herb coverage；TD：喬木密度 Tree density；SD：灌木密度 Shrub density；RD：更新層密度 Regenerated tree density；MC：含水量 Moisture；SLP：坡度 Slope；ASP：坡向 Aspect

2.6 群落結構特征與植物多樣性的RDA排序

冗余分析表明,個體大小、群落特征和土壤立地條件對植物多樣性的總解釋量為42.0%,第一軸解釋了多樣性變化的16.49%,第二軸解釋了9.70%。簡單效應結果表明,喬木樹高TH、枝下高TCBH和坡度SLP是多樣性變化主要因子,解釋量分別為8.9%、7.7%和5.7%,P<0.05；條件效應結果表明,樹高TH依然是對多樣性變化貢獻最大的,解釋量與單獨作用相等,P<0.01；其次灌木密度RD和喬木枝下高TCBH,P<0.05(表2)。

表2 簡單效應和條件效應統計表

從不同林型樣地分異散點圖來看,在第一軸上不同樣地分化明顯,主要表現在落葉松林分布趨于第一軸的左邊,而雜木林則趨向于第一軸的右邊方向上。落葉松林具有更高的樹高、更大的直徑,而雜木林則具有更高的喬木樹種多樣性與豐富度,但是個體多較小(圖3)。

圖3 群落結構特征與植物多樣性的RDA排序、不同林型樣地分布圖和不同生境樣地圖Fig.3 RDA ordinations between species diversity and various factors, non-differentiation of sampling sites at 4 different forest types and non-differentiation of sampling sites at 3 different habitat圖中簡寫中文名稱,T-R：喬木豐富度 Tree richness；T-D：喬木Simpson指數 Tree simpson；T-Ea：喬木均勻度 Tree evenness；S-R：灌木豐富度 Shrub richness；S-D：灌木Simpson指數 Shrub simpson；S-Ea：灌木均勻度 Shrub evenness；H-R：草本豐富度 Herb richness；H-D：草本Simpson指數 Herb simpson；H-Ea：草本均勻度 Herb evenness；R-R：更新層豐富度 Regenerated tree richness；R-D：更新層Simpson指數 Regenerated tree simpson；R-Ea：更新層均勻度 Regenerated tree evenness；B：白樺林 Birch forest；L：落葉松林 Larch forest；BL：白樺落葉松林 Birch- Larch forest；S：雜木林 Shaw；D：干生生境 Dry habitat；M：中生生境 Medium habitat；W：濕生生境 Wet habitat

從不同生境樣地分異散點圖來看,本研究發現物種構成是連續變化的,無法找到特定的界限明顯的生境類型。在兩個軸的方向上,多布庫爾保護區不同生境間并沒有發生明顯的分異。說明這三種生境類型具有相類似的多樣性特征,在耦合關系方面并沒有產生差異(圖3)。

3 討論

3.1 多布庫爾自然保護區的植物多樣性

多布庫爾自然保護區植物種類相對較為豐富,大興安嶺地區代表性植物種類在本區均有分布[16]。多布庫爾保護區濕地面積占保護區總面積的22.59%,保護區內存在典型的沼澤化濕地,這也是多布庫爾保護區植物種類較為豐富的主要原因。2019年本課題組對多布庫爾保護區植物本底調查記錄了269種植物(未發表),而本次調查中,喬木記錄了11種,灌木11種,草本總共記錄116種,超過保護區植物總數的50%。同時,調查中發現保護區分布國家重點保護植物8種,其中Ⅰ級保護植物3種,為大花杓蘭(Cypripediummacranthum)、杓蘭(Cypripediumcalceolus)、紫點杓蘭(Cypripediumguttatum)；國家Ⅱ級保護植物5種,為鉆天柳(Choseniaarbutifolia)、手參(Gymnadeniaconopsea)、蒙古黃芪(Astragalusmembranaceus)、草蓯蓉(Boschniakiarossica)和野大豆(Glycinesoja)。這也使多布庫爾保護區的植物多樣性的保護具有重要意義。

與位處大興安嶺核心區域的呼中國家級自然保護區相比,多布庫爾保護區喬木層豐富度(3.44)、草本層豐富度(13.00)分別是呼中保護區的1.5倍和1.6倍,灌木層豐富度(2.00)相當于呼中保護區的40%[15]。所調查保護區樣方共記錄了11種灌木,主要以喜溫或耐旱的植物榛和胡枝子為主,這體現了本保護區溫帶向寒溫帶過度的特點。目前針對保護區所在加格達奇林業局的研究主要集中在經濟植物資源調查分析,本研究對灌木的數據顯示豐富度較低,科學利用的同時也要注重多樣性的保護。

本次多布庫爾保護區更新層樹種調查中,蒙古櫟占比高達為54%,而落葉松僅占6%,這反映出該保護區落葉松更新較差。蒙古櫟一般分布在較為干旱的生境內,更新層幼樹以蒙古櫟為主說明有向蒙古櫟林演替的發展趨勢。且灌層主要物種以耐旱植物為主,應該是保護區旱生化特征明顯,特別是有雜木林的存在,可能經歷了多次采伐,所以難能恢復到地帶性頂極植被落葉松林,而是向次生頂極蒙古櫟林演變。

3.2 多布庫爾保護區的群落結構特征

多布庫爾保護區喬木層平均樹高13.2m,平均枝下高為7.5m,平均胸徑為14.3cm。歷史上長期對主要樹種落葉松的采伐生產,導致個體大的落葉松大量減少[23],多布庫爾喬木大小的數據也體現了這一點。多布庫爾保護區喬木層樹高較大興安嶺北部根河地區原始林喬木樹高(10.52m)高了25.5%,胸徑較根河地區(13.39cm)高了6.80%[13]。歷史資料表明,1978年大興安嶺地區落葉松林樹高均值為23.6m,平均胸徑為26.3cm[24],這表明近四十年來森林資源的質量下降了45%,平均每年降低1.1%,森林生態服務功能退化堪憂。多布庫爾保護區所在的加格達奇林業局在1988年、2002年的林業資源調查報告對比顯示,闊葉林面積比重逐年增大,而且存在大量蒙古櫟樹種[25],這與本研究調查結果一致。

多布庫爾保護區林分郁閉度(0.73)高于整個加格達奇林業局的郁閉度：2002年和2012年加格達奇林業局二類調查郁閉度均值分別為0.55和0.58[26]。從本研究調查結果來看,保護區盡管存在一些典型原始落葉松林,但樹木個體依然較小,幼齡林是林分主體。天然林保護工程實施二十多年來,大興安嶺地區森林資源保護方面取得了重大成果,亂砍濫伐被有效遏制,森林資源得以休養生息。從本研究結果來看,多布庫爾保護區郁閉度已經有所恢復。此外,本研究在調查中發現保護區內存在部分火燒跡地,這也為火燒跡地恢復及更新情況提供了數據支撐。

3.3 植物多樣性影響途徑分析

與群落結構和土壤立地條件比較來說,多布庫爾保護區林分個體大小對多樣性變化貢獻最大,個體大小影響效應是群落結構的2.5倍。本研究突出個體大小在保護植物種類多樣性方面的重要性,喬木、灌木的個體大小的調整往往伴隨著植物多樣性與均勻性的同步變化。保護區喬木層樹高是影響多樣性變化的最顯著因子。關于喬木層特征對植物多樣性的影響研究很多,孔令偉等[27]在落葉松林中發現,喬木層郁閉度、胸徑、樹高等生長指標對植物多樣性的影響程度逐步降低；較低密度林分有助林下植物多樣性的提高與恢復[28—29]。這些研究突出林分郁閉度和密度等通過光照對多樣性的影響。與前人研究的區別在于,多布庫爾保護區人工林面積較大,平均林齡偏小,這可能導致樹高對于多樣性變化的貢獻明顯。

林分的天然更新直接影響未來森林植物多樣性、群落結構以及生態功能[30]。更新層的密度和草本植物多樣性具有負相關,草本層多樣性過高,伴隨著更新層密度變低。促進喬木的天然更新,需要管理草本高度和種類。本研究通過探究群落結構與植物多樣性的耦合關系,能明確有效提高物種多樣性的途徑。與周圍區域相比,國家級自然保護區受人為影響最小,是一個區域的植物資源本底值。植物多樣性與群落結構關系的揭示,明確了有效提高物種多樣性的途徑。

4 結論

本文從喬灌草和更新層等角度分析了大興安嶺多布庫爾國家級自然保護區的植物多樣性和群落結構特征分布情況。研究結果表明,多布庫爾保護區平均樹高為13.2m,平均胸徑為14.3cm,胸徑和樹高僅相當于20世紀70年代的45%左右,尚需要更長的保護時間來恢復森林資源。植物多樣性受個體大小和群落特征影響不同,個體大小特征的獨立效應對多樣性變化貢獻最大,解釋力達到50.9%；而喬、灌、草三層比較來看,喬木層解釋力最大(55.8%)。RDA排序分析得出喬木層樹高是引起多樣性變化的顯著因子。相關研究結果為保護區生物多樣性保護以及周邊天然林保護工程實施區域的進一步科學管理提供了數據支撐。