基于地表土壤動物與植物完整性指數評估若爾蓋沼澤濕地受擾現狀

王 京,李成一,卓瑪姐,宋梓涵,汪曉東,王 瑞,索郎奪爾基,林英華,*

1 中國林業科學研究院濕地研究所,北京 100091 2 青海大學農牧學院,西寧 810016 3 四川省若爾蓋濕地國家級自然保護區管理局,阿壩藏族自治州 624599

沼澤濕地是生態系統重要組成部分,是全球重要碳庫和水資源庫,對于維持生態系統功能、緩解全球氣候變化具有重要作用[1]。受自然因素與人為因素影響,沼澤濕地面積減少,濕地生態功能下降[2]。評估沼澤濕地受擾狀況與演變趨勢,制定科學的保護與管理措施已成為國際社會關注的熱點[3]。

生物完整性指數是生態系統評價的主要方法[4],目前廣泛用于湖泊、河流、沼澤等濕地生態系統質量評價[5—7]；指示生物由魚類[8]擴展到底棲動物、浮游生物、植物以及脊椎動物等其他生物[9—12]；評價指標由單個生物類群擴展到的多個生物類群[13]。土壤動物是濕地生態系統重要組成部分和指示生物[14—15],但其在濕地生態系統的功能性作用因多種因素限制而被低估[16]。研究顯示,地表土壤動物與濕地植物均是反映濕地生態系統完整性變化的敏感性指示物[17]。生態系統是多生物類群相互作用的復雜系統,單一類群不能代表濕地生物多樣性的完整性[18],因此綜合土壤動物與植物多類指示生物評價濕地生態系統,能夠準確反映反映沼澤濕地生境狀況,提高濕地生態系統完整性的評估能力。

若爾蓋沼澤濕地位于青藏高原東北部,是我國黃河上游重要的水源涵養區。受排水疏干與長期過牧等人類活動干擾,沼澤濕地發生不同程度改變[19]。近年來,國家與四川省實施的一系列的濕地生態效益補償工程,以提升受擾沼澤濕地生物多樣性與水源涵養功能[20],但相關研究多從景觀尺度、水質、土壤因子、土壤微生物酶活性以及植物演替等角度分析若爾蓋濕地退化現狀研究[21—22],生物完整性指教評價若爾蓋沼澤濕地受擾現狀未見報道。

研究選擇若爾蓋濕地10處典型濕地(參照區4個,受擾區6個)為研究區域,以濕地植物、地表土壤動物多類群為指示生物,構建適于若爾蓋沼澤濕地受擾狀況的評價體系與評價標準,并將地表土壤動物完整性指數與植物完整性指數評價標準進行對比并互相驗證,旨在為完善退化高寒沼澤濕地的評價體系與受擾生態系統的恢復提供理論依據。

1 研究區概況

若爾蓋沼澤濕地位于青藏高原東北部、四川省阿壩藏族自治州若爾蓋縣境內,地理坐標32°20′—34°10′N,102°15′—103°50′E。海拔3400—3900m,地貌以低山、丘陵、寬谷和湖群洼地為主。屬高原寒溫帶濕潤季風氣候,年均氣溫0.6℃—1.2℃。年降雨量560—860mm,降雨主要集中于5月—8月,約占全年降水的50%以上,年蒸發量約1260—1290mm。地帶性植被為沼澤植被和亞高山草甸植被。土壤類型以高原沼澤土和高原草甸土為主[23]。

2 研究方法

2.1 樣地選擇

2018年7月中旬,以若爾蓋濕地國家級自然保護區花湖相對原始的沼澤濕地、沼澤化草甸與草甸為參照區；以近年來開展濕地生態效益示范區,包括禁牧還濕區、一年及兩年草畜平衡區、季節性限牧區、長期低強度排水疏干區以及短期高強度排水疏干區等干擾區域為評估區域,即受擾區,基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

2.2 調查方法

2018年7月分別采用陷阱法與植物樣方法調查研究區域地表土壤動物與植物群落。2019年7月對研究區域植物進行補充調查。具體調查方法如下：

每個試驗區內設置1個100m×100m 樣方,五點法布設5個10m×10m 的小樣方。其中：每個10m×10m 的小樣方內沿對角線再均勻布設3個0.25m×0.25m 小樣方,調查其植物種類、多度與蓋度。選取樣地中心10m×10m 樣方,陷阱法調查地表土壤動物群落,即10m×10m樣方均勻布設9個陷阱瓶(直徑65mm,高90mm),內置30%酒精溶液,一次性埋入土壤,且陷阱瓶上端與地表平齊,48—72小時后將陷阱取回,帶回實驗室,置于75%酒精保存。除幼蟲及少部分土壤節肢動物僅鑒定到科外,均鑒定到屬[24],并依據其在凋落物分解中的作用劃分為大型與中小型土壤節肢動物與營養功能群,營養功能群依據其食性而定[25]。

2.3 群落多樣性分析

2.4 候選參數選擇原則

候選參數選擇原則：(1)分布范圍：剔除隨干擾程度增加,指標值可變范圍變窄,或者指標標準誤差較大的生物指標；(2)判別能力：利用箱體圖法判別參照點和受擾點的25%—75%分位數范圍內的重疊情況(箱體IQ),IQ≥2 的參數通過判別能力分析；非參數Manny-Whitney U、Kolmogorov-Smirnov Z的Monte Carlo雙檢驗法分析IQ≥2 的指標,篩選參照點和受擾點間存在顯著差異的指標(P<0.05)；(3)相關性分析：Spearman等級相關系數分析指標間的相關性,若兩個相關性參數|r|>0.75,顯示其參數重疊信息率高,選擇其中之一作為核心指標,反之則同時選擇兩個指標。

2.5 生物完整性指數值計算與評價標準

生物完整性指數采用比值法計算,其中隨干擾增強而減小的指標,以95%分位數作為最佳期望值(無干擾或干擾極少狀態下的值),樣點指標分值=實測值/最佳期望值；隨干擾增強而增大的參數,以5%分位數作為最佳期望值,樣點指標分值=(最大值-實測值)/(最大值-最佳期望值)。所有樣點指標分值之和,即為該采樣點的生物完整指標分值[13]。

評價標準以所有采樣點生物完整指標分值的95%分位數作為最佳值(無干擾或干擾極少),將低于95%分位數的生物完整指標分值,采用四分位數法劃分為4個等級,確定研究區域生物完整性指標的評價標準,即未受干擾、輕度干擾、中度干擾與重度干擾,作為研究區域受干擾的評價標準狀態。

對地表土壤動物完整性指數與植物完整性指數進行Pearson 相關性分析,判斷地表土壤動物與植物完整性指數評價結果是否一致。以上分析通過SPSS 16.0完成。

3 研究結果

3.1 地表土壤動物群落與植物群落多樣性

研究時段,共采集到地表土壤動物2267頭,隸屬11目34科49屬,其中地表大型土壤動物8目25科36屬1674只,以弓背蟻屬、佐蛛屬為優勢類群,蒿金葉甲屬、通緣步甲屬、蛺蝶科幼蟲、葉甲科幼蟲、葉蟬屬、水虻科幼蟲、蟻屬、冠管薊馬屬以及鋪道蟻屬為常見類群；地表中小型土壤動物3目9科13屬593只,以等節跳屬、球角跳屬為優勢類群,齒棘圓跳屬、奇矮螨屬、棘跳屬、異絨螨屬、鱗長跳屬、小圓跳屬、長跳屬、圓跳屬為常見類群；營養功能群以植食性、捕食性土壤動物為主。地表大型與中小型土壤動物多樣性指數(H′)分別介于0.3245—2.095、0.3046—1.5600之間,平均值分別為1.2239±0.4878、0.9168±0.3930；均勻性指數(Js)則分別介于0.2954—0.8740、0.3220—0.8710之間,平均值分別為0.5265±0.1596、0.6045±0.1918。

試驗區植被調查,共鑒定出植物61種,隸屬19科51屬61種,莎草科、禾本科與菊科以及毛茛科植物占優勢。生態型以中生、濕生植物為主。研究區域植被蓋度介于68.7%—100%之間,生物量介于0.532—2.702kg/m2之間。以鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)為主(表2)。多樣性指數與均勻性指數分別介于0.6463—2.6157、0.4160—0.9471之間,平均值分別為1.6725±0.4557、0.7375±0.1298。

3.2 地表土壤動物與植物候選指標篩選

根據相關文獻[26],結合研究區域的地表土壤動物群落與植被群落特征,選取群落豐富度、群落結構、土壤動物群落營養結構、植物豐度、耐受度、敏感度、群落多樣性與均勻性以及植物區系質量指數等9個類型74個指標為候選生物指標(表2)?；诟髦笜说姆植挤秶?、綜合箱線圖分析以及非參數Manny-Whitney U、Kolmogorov-Smirnov Z 的Monte Carlo 雙檢驗法分析結果,篩選出地表土壤動物與植物候選指標9個(表3),其中地表土壤動物候選指標中小型動物類群數量(F4)與蜘蛛目物種數量(F6)、菌食性土壤動物(F27)之間以及F6與地表土壤動物總個體數量(F1)之間呈現較高的相關性(|r|>0.75,P<0.01),但綜合各個指標間的相互關系,確定保留F1、F4、F6、F27與腐食性土壤動物(F28)；植物候選指標中生性植物(P5)與一年生植物(P17)、龍膽科植物(P22)、一年生植物/多年生植物比(P27)之間、中生植物物種數量(P4)與P22、P27之間以及P22與P27均存在顯著的相關性(|r|>0.75,P<0.01),但P27與P17均反映龍膽科植物的特征,剔除P27,確定保留P5、P17、P22、P27,共計9個指標構建生物完整指標體系。

表2 候選生物狀況參數指標及對干擾的響應

表3 候選參數Spearman相關性檢驗

3.3 地表土壤動物與植物完整性指數分值與評價

若爾蓋濕地生物完整性指數分析顯示,地表土壤動物完整性指數分值介于1.39—3.36之間,平均分值為2.32±0.54,其中最大的是花湖沼澤化草甸2,最低的是短期高強度排水疏干區；植物生物完整性指數分值介于0.34—4.00之間,平均分值為2.86±1.11,其中最大的是花湖相對原始沼澤區,最低的是短期高強度排水疏干區,其生物完整性指標評價標準與評價如表4。

表4 若爾蓋沼澤濕地生物完整指數評價標準

依據生物完整性指標評價標準,原始沼澤區、花湖沼澤化草甸2、長期低強度排水疏干區、短期高強度排水疏干區的地表土壤動物與植物評價均表現出一致性,即分別處于未受干擾、輕度干擾、中度干擾與重度干擾四個等級,而花湖沼澤化草甸2與花湖草甸介于未受干擾、輕度干擾之間,禁牧試驗區、2年草畜平衡試驗區則介于中度干擾、輕度干擾之間,其他則介于重度干擾、中度干擾之間。綜合地表土壤動物與植物完整性指數顯示,所調查的若爾蓋典型濕地中,20%的濕地未受到干擾,30%的濕地受到輕度干擾,30%的濕地受到中度干擾,20%的濕地受到重度干擾。

Pearson 相關分析顯示,地表土壤動物完整性指數與植物完整性指數存在顯著的相關關系(r=0.722,P<0.05),顯示地表土壤動物完整性指數與植物完整性指數評價結果相一致。

4 討論

自然環境條件一致的條件下,人類活動干擾及其強度是影響若爾蓋沼澤濕地生態系統的重要因素[32—33]。研究發現,長期低強度排水疏干擾區植物種類、多樣性均高于低強度排水疏干區,且以多年生、雙子葉植物為主,雖然短期高強度排水疏干區菊科種類增多,但其數量偏低,且以鵝絨委陵菜為主的毛茛科植株數低于長期低強度排水疏干擾區,但菊科、毛茛科植物種類與數量均明顯相對原始沼澤,與李珂等(2012)研究的排水疏干能夠增加植物群落的多樣性相一致[26]。

放牧可能是改變沼澤濕地地上生物分布格局與演替的驅動力之一[27]。研究發現,禁牧試驗區與季節性限牧區因夏季禁牧,植物群落Shannon-Wiener 指數(H′)明顯增高,中生植物占據優勢,但地表土壤動物因植被蓋度偏大,其生物多樣性指數偏低。草畜平衡試驗區植物群落Shannon-Wiener 指數(H′)、物種豐度、濕生植物種類與株數相對增加,但其干生植物種類與數量偏低,顯示放牧干擾后,植物群落以苜蓿屬、龍膽屬等一年生植物、以委陵菜屬、披堿草屬等中生植物占據優勢[20]。地表土壤動物群落則以蜘蛛類、膜翅目的螞蟻以及彈尾蟲占優勢。Pearson 相關分析顯示,地表中小型土壤動物個體總數與土壤全磷、全氮與有機碳存在明顯的負相關(P<0.05),彈尾蟲個體總數分別與土壤表層(0—20cm)土壤全磷、土壤有機碳存在顯著的負相關(P<0.05),與土壤全氮存在顯著的正相關(P<0.05),等節跳屬個體數與土壤全磷存在顯著的負相關(P<0.05),顯示地表中小型土壤動物,尤其是彈尾蟲個體總數與等節跳屬彈尾蟲與地表環境變化存在顯著的關系,受干擾后種群恢復較快恢復,且其功能團也向菌食性和腐食性轉變,以響應沼澤濕地生境的變化[28]。

綜合地表土壤動物完整性指數與植物完整性指數有益于準確評價若爾蓋沼澤濕地受擾狀況[29]。本研究,地表土壤動物完整性指數與植物完整性指數值變化趨勢不一致,其中草畜平衡試驗區與季節限牧地表土壤動物完整性指數小于植物完整性指數,而其他均高于植物完整性指數(表4),且相對原始沼澤、沼澤化草甸2、長期低強度排水疏干區、短期高強度排水疏干區對受擾區狀況評價相一致。長期低強度排水疏干區、短期高強度排水疏干區因中生植物數量偏大,增加了其地表土壤動物生物完整性指數值,而草畜平衡試驗區、季節性限牧因生長季受牲畜的干擾程度低,一年植物以及龍膽植物兩個偏多,增加了其生物完整性指數值,雖然禁牧試驗區無牲畜等人為干擾、草甸相對無人干擾,但因地表植物種類少、干生植物種類偏多,導致其生物完整性指數偏大,這是否與地上植物對干擾的響應具有相對滯后性有關,有待于進一步研究確認[2]。

以參照點為基準判斷生態系統受擾程度是生態系統健康評價中最廣泛運用的方法[30—31]。本研究選擇處于相對無人干擾或干擾極低的若爾蓋濕地國家級自然保護區花湖緩沖區為研究區,且參照點以水分梯度分別選取相對原始沼澤、沼澤化草甸與草甸為典型區域,具有典型性和代表性[3,32]。本研究依據資料記載,確定了受20世紀60—90年代遭受長期低強度排水疏干、短期高強度排水疏干影響的若爾蓋典型區域,并結合國家與省政府近年實施禁牧試驗區、草畜平衡試驗區與輪牧試驗場等濕地生態效益補償示范區為研究區域,涵蓋了若爾蓋相對原始的沼澤區、受排水疏干的干擾區域以及近自然恢復的沼澤濕地,具有可比性,但受研究區域地理位置的限制,未來還需對該區域開展長期監測和機理性研究,以揭示若爾蓋高原濕地生態系統生物要素對外界擾動的響應及其指示性作用。

5 結論

本研究構建了沼澤濕地地表土壤動物群落與植物群落生物完整性指標體系,該體系包括中生性植物、一年生植物、龍膽科植物、一年生植物/多年生植物比、地表土壤動物總個體數量、中小型動物類群數量、蜘蛛目物種數量、菌食性土壤動物與腐食性土壤動物9個對干擾敏感的特征參數。綜合地表土壤動物與植物生物完整性指標顯示,相對原始沼澤、花湖沼澤化草甸2、短期高強度排水疏干區分別處于未受干擾、輕度干擾與重度干擾。若爾蓋濕地10處典型濕地中,20%濕地未受到干擾,30%濕地受到輕度干擾,30%濕地受到中度干擾,20%濕地受到重度干擾。地表土壤動物完整性指數與植物完整性指數評價具有一致性。