梁曉 陳青 伍春玲 劉迎
(1. 中國熱帶農業科學院三亞研究院/海南省南繁生物安全與分子育種重點實驗室 海南三亞 572000;2. 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所/農業農村部熱帶作物有害生物綜合治理重點實驗室/海南省熱帶農業有害生物監測與控制重點實驗室/海南省熱帶作物病蟲害生物防治工程技術研究中心 海南海口 571101)
木薯(Manihot esculentaCrantz)被廣泛種植于全球亞熱帶和熱帶地區[1],具有高產、高淀粉含量、耐貧耐旱等特點[2],為世界上100多個國家近10億人口提供碳水化合物來源[3]。木薯還是重要的工業原料、能源作物、飼料作物和救荒作物,其在淀粉糖合成、醫藥、化工、造紙和食品等領域發揮重要作用[4-5]。
二斑葉螨(Tetranychus urticaeKoch)是世界危險性害螨,是危害木薯最嚴重的四大有害生物之一[6]。目前,化學殺螨劑依然是控制二斑葉螨最常用方法,但該螨于木薯種植后6~8個月暴發成災,而此時木薯地已封行,不僅導致藥劑的有效利用率降低,還將造成害螨抗藥性壓力上升、產品和產地環境安全風險加劇等問題[7-8]。因此,尋求綠色、高效、便捷的害蟲防治策略才能夠有效支撐木薯產業的可持續發展。
同一種植物中的某些植株受植食性昆蟲取食時,能夠通過內稟的機制趨避昆蟲為害,或者雖然受害,但具有補償能力,即表現出抗蟲性[9]。利用植物的抗性治蟲,選育和利用抗蟲品種是害蟲綜合治理系統中的重要組成部分[10-11],已成為國內外公認的最經濟、最簡便、最有效的害蟲防治措施[12-14]。然而,當前我國木薯種質資源抗蟲性研究嚴重滯后,適于屬地化種植的抗蟲木薯品種嚴重缺乏,未能充分發揮抗蟲品種在害蟲綠色防治中的重要地位與作用。因此,本研究系統開展了不同木薯品種對二斑葉螨的抗性鑒定與評價,以期獲得優異抗螨木薯品種,為我國木薯產業的綠色健康發展提供有力支撐。
1.1 材料
1.1.1 供試木薯品種 本試驗所用80個參試木薯品種均來自國家木薯種質資源圃。木薯以種莖進行營養繁殖,室內溫室種植土(土壤:泥炭土:珍珠巖=1:1:1)濕度保持在(75±5)%,自然光種植。待木薯生長約60 d后,選擇長勢一致的健康木薯植株進行害螨接種。田間種植為常規木薯種植與管理。
1.1.2 供試二斑葉螨 供試二斑葉螨為中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所農業害蟲研究室室內以木薯品種面包植株葉片長期繼代飼養的試驗種群。飼養條件為:溫度(25±1)℃,相對濕度(75±5)%,光照L:D=12 h:12 h。選擇發育歷期相同、大小一致的雌成螨進行抗螨性鑒定與評價實驗。
1.2.1 抗螨性鑒定 采用陳青等[15]《木薯種質資源抗蟲性鑒定技術規程》(NY/T 2445—2013)室內和田間抗螨性鑒定方法。室內鑒定:每個品種50張葉片,每張葉片接10對二斑葉螨;田間鑒定:每個品種30株。
1.2.2 取食抗、感螨木薯品種后的二斑葉螨發育與繁殖差異分析 選用室內和田間抗性鑒定一致的高抗螨品種C1115、緬甸和抗螨木薯品種SC5、SC9、SC15及高感木薯品種BRA900、面包、KU50、TMS60444、SC205為代表性抗、感螨品種,分析不同木薯品種對二斑葉螨發育與繁殖的影響。按50頭/葉將從后若螨發育而來的大小、發育一致的1 d齡二斑葉螨雌成螨分別接于10個代表性抗、感螨品種的葉背面飼養,收集24 h卵并除去雌成蟲,每隔12 h分別觀察記錄不同品種飼養的二斑葉螨雌成螨F0代發育歷期和F1代每雌產卵量、卵孵化率與性比。每個品種每葉為一個重復,每個品種均設置10個重復。
1.2.3 數據分析 采用Excel 2016和SPSS軟件Duncan’s新復極差法,對取食不同木薯品種的二斑葉螨發育與繁殖進行顯著性差異及相關性分析。
室內抗螨性鑒定結果(表1)表明,取食C1115、緬甸、SC5、SC9、SC15、利民、哥倫比亞4D的F0代二斑葉螨第8天的存活率為12.50%~29.20%,7個品種對二斑葉螨表現為抗;SC8、SC12、SC8002、南植199、GR891、GR4、SC6068、GR5、SC10、GR8、GR3、東莞紅尾、糯米木薯、SC201、瓊中1號、廣東1號、Rongyang72、瑞士F21、哥倫比亞16P、哥倫比亞17Q、哥倫比亞3C、哥倫比亞3G、哥倫比亞7G、哥倫比亞8H、哥倫比亞17Q、瑞士D32、瑞士J17、SC124和GR10共29個品種的F0代8 d存活率為35.70%~49.70%,對二斑葉螨表現為中抗;沙田面包、BRA12等44個品種的F0代8 d存活率為62.50%~72.90%,對二斑葉螨表現為感;SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900的F0代8 d存活率為93.60%~ 95.70%,5個品種對二斑葉螨表現為高感。上述結果有待田間進一步鑒定驗證。
表1 八十個木薯品種對二斑葉螨抗性的室內鑒定結果
田間抗螨性鑒定結果(表2)表明,C1115、緬甸、SC5、SC9 、SC15、利民、哥倫比亞4D的螨害指數為28.85%~32.67%,7個品種對二斑葉螨表現為抗;SC8、SC12、SC8002、南植199、GR891、GR4、SC6068、GR5、SC10、GR8、GR3、東莞紅尾、糯米木薯、SC201、瓊中1號、廣東1號、Rongyang72、瑞士F21、哥倫比亞16P、哥倫比亞17Q、哥倫比亞3C、哥倫比亞3G、哥倫比亞7G、哥倫比亞8H、哥倫比亞17Q、瑞士D32、瑞士J17共27個品種的螨害指數為41.17%~60.33%,對二斑葉螨表現為中抗;SC124、GR10、BRA12共41個品種的螨害指數為65.47%~85.17%,對二斑葉螨表現為感;SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900的螨害指數為90.33%~92.67%,5個品種對二斑葉螨表現為高感。從室內抗性鑒定到田間抗性鑒定,除了SC124、GR10從中抗螨水平降低到感螨水平外,其他品種的田間抗螨性鑒定結果與室內抗螨性鑒定結果一致。
表2 八十個木薯品種對二斑葉螨的田間鑒定結果
2.3.1 取食抗、感螨木薯品種后的二斑葉螨發育歷期差異分析 從圖1可以看出,取食不同木薯品種后的F0代二斑葉螨雌成螨的發育歷期存在顯著差異(p<0.05)。取食抗螨品種C1115、緬甸、SC5、SC9、SC15的F0代二斑葉螨的卵期、幼螨期、前若螨期、后若螨期和卵到后若螨期分別為4.33~5.67、4.17~4.83、3.67~4.00、4.00~4.50和16.17~18.00 d,顯著長于取食高感螨木薯品種SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900后的3.50、1.83~2.33、1.83~2.33、1.83~2.17和9.00~10.33 d(p<0.05)。相關性分析結果表明,卵到后若螨期的發育時長與木薯對二斑葉螨的抗性呈正相關(相關系數r= 0.993 7)。上述結果表明,抗螨木薯品種通過顯著延長二斑葉螨的發育歷期抑制了二斑葉螨取食,從而降低了二斑葉螨的存活率,表現出抗螨、免受二斑葉螨取食為害的特性。
圖1 取食抗、感螨木薯品種后的F0代二斑葉螨發育歷期
2.3.2 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨每雌產卵量差異分析 從圖2可以看出,取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨每雌產卵量存在顯著差異(p<0.05)。取食抗螨品種C1115、緬甸、SC5、SC9、SC15的F0代二斑葉螨的F1代二斑葉螨平均每雌產卵量為6.77~11.13粒,顯著少于取食高感螨木薯品種SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900后的48.53~50.97粒(p<0.05)。相關性分析結果表明,F1代二斑葉螨每雌產卵量與木薯對二斑葉螨的抗性呈負相關(相關系數R=-0.995 7)。上述結果表明,抗螨木薯品種通過顯著降低二斑葉螨的后代產卵量抑制了二斑葉螨種群的發展,從而降低了二斑葉螨爆發成災的概率,表現出抗螨、免受二斑葉螨取食為害的特性。
圖2 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨的每雌產卵量
2.3.3 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨卵孵化率差異分析 從圖3可以看出,取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨卵孵化率存在顯著差異(p<0.05)。取食抗螨品種C1115、緬甸、SC5、SC9、SC15的F0代二斑葉螨的F1代二斑葉螨平均卵孵化率為34.20%~56.33%,顯著低于取食高感螨木薯品種SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900后的97.53%~98.13%(p<0.05)。相關性分析結果表明,F1代二斑葉螨每雌產卵量與木薯對二斑葉螨的抗性呈負相關(相關系數R=-0.992 8)。上述結果表明,抗螨木薯品種通過顯著降低二斑葉螨的后代卵孵化率抑制了二斑葉螨種群的發展,從而顯著降低了二斑葉螨爆發成災的概率,表現出抗螨、免受二斑葉螨取食為害的特性。
圖3 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨的卵孵化率
2.3.4 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨性比差異分析 從圖4可以看出,取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨性比存在顯著差異(p<0.05)。取食抗螨品種C1115、緬甸、SC5、SC9、SC15的F0代二斑葉螨的F1代二斑葉螨平均雌成螨百分率為60.67%~66.47%,顯著低于取食高感螨木薯品種SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900后的79.60%~80.93%(p<0.05)。相關性分析結果表明,F1代二斑葉螨雌成螨比例與木薯對二斑葉螨的抗性呈負相關(相關系數R=-0.997 5)。上述結果表明,抗螨木薯品種通過顯著降低二斑葉螨的后代雌成螨比例抑制了二斑葉螨種群的發展,從而降低了二斑葉螨爆發成災的概率,表現出抗螨、免受二斑葉螨取食為害的特性。
圖4 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨的雌成螨百分率
選用抗蟲品種治蟲能夠有效減少作物產量損失,研究作物抗蟲性是進行抗蟲品種選育的基礎。作物抗蟲性是作物與害蟲在特定環境下相互影響的集中表現[16-18];因此,鑒定評價特定品種在不同生境中的抗性表現,對于選育穩定的抗性品種尤為關鍵。本研究結果表明,從室內抗性鑒定到田間抗性鑒定,除了SC124、GR10從中抗螨水平降低到感螨水平外,其他品種的田間抗螨性鑒定結果與室內抗螨性鑒定結果一致。特別是SC5、SC9、SC15為我國木薯主產區的主栽優良品種,不僅對二斑葉螨表現出良好的抗性,而且具有良好的生態適應性和高產特性,可以作為優良抗螨品種在我國木薯產業健康發展中屬地化應用推廣。
生活力與繁殖力是害蟲適應寄主的根本保障和種群生存的質量指標,而發育歷期、每雌產卵量、卵孵化率和后代雌性比是國內外常用的評價害蟲生活力和繁殖力大小的重要指標[19-21]。張會英等[22]在研究抗、感螨橡膠樹種質對六點始葉螨發育與繁殖的影響中發現,六點始葉螨取食抗性橡膠樹種質后,其發育與繁殖均受到顯著抑制,各齡期的發育歷期均比取食感性種質的要顯著延長,產卵量、后代孵化率和雌性比顯著減少和降低。李遷等[23]在研究木薯種質對朱砂葉螨的抗性評價中發現,取食抗性木薯種質后的朱砂葉螨發育歷期顯著延長,平均每雌螨產卵量和F1代孵化率顯著減少和降低。李壽銀等[24]在探究香樟齒喙象食性及寄主植物對其的抗性作用中發現,香樟齒喙象可以通過調節自身的生長、發育來選擇適應不同的寄主植物。本研究結果表明,取食抗、感品種后的二斑葉螨發育與繁殖差異顯著。與感螨木薯品種相比較,取食抗蟲木薯品種后的F0代二斑葉螨發育歷期顯著延長,F1代每雌產卵量、卵孵化率和雌成螨比例顯著降低。相關性分析結果進一步表明,F0代二斑葉螨發育歷期與木薯對二斑葉螨的抗性正相關,而F1代每雌產卵量、卵孵化率和雌成螨百分率與木薯對二斑葉螨的抗性呈負相關;說明抗螨木薯品種通過顯著延長二斑葉螨的發育歷期及顯著降低后代每雌產卵量、卵孵化率和雌成螨比例抑制了二斑葉螨種群數量發展,從而表現出抗螨、免受二斑葉螨取食為害的特性,這與國內外諸多研究結果相一致。