神經膜電位的測量及變化曲線分析

左延柏

（南京市第十二中學 江蘇南京 210011）

關于高中生物學新教材《選擇性必修1·穩態與調節》第二章第三節中的“興奮在神經纖維上的傳導”內容，教材中有如下介紹：“在蛙的坐骨神經上放置兩個微電極，并將它們連接到一個電表上……”。對于“興奮在神經纖維上的傳導”，教材從實驗分析開始，通過靜息狀態與受到刺激的情況下電表測得電位的變化，說明神經系統中傳導的興奮本質上是電信號。通過對實驗現象的觀察和分析，教師可進一步訓練學生從實驗現象中得出結論的理性思維。此外，相關考題形式變化多樣，教師引導學生對此進行分析有利于培養理性思維和關鍵能力。下文對神經膜電位的測量及變化曲線等方面進行分析。

1 神經膜電位的測量方法

如果在蛙的坐骨神經上放置兩個電極，并將這兩個電極連接到一個靈敏電流計（下稱“電表”）上，主要有以下三種方法可測量神經膜電位。

（1）方法一：電表兩電極分別置于神經纖維膜的內側和外側，兩電極分別位于細胞膜兩側相同位置，如圖1所示，測得的是靜息電位。

圖1 神經膜兩側相同位置的膜電位

圖1中甲和乙的區別在于連接電表的兩個電極分別是神經纖維膜的內側、外側與外側、內側，導致電表指針的偏轉方向不同，電表指針的偏轉方向代表電流的流向。當用電表檢測到電路中存在弱電流時，可以直接在被測電路中串聯，電表指針是否偏轉，決定電路中的電流是否通過。如果指針向右偏轉，則表示電路有電流從“+”端口流向“-”端口；如果指針向左偏轉，則表示電路中有電流從“-”端口流向“+”端口。所以根據物理學原理：在圖1中，電流從“+”端口進去，指針向右偏；電流從“-”端口進去，指針向左偏。

電流從電表的哪個端口進去，電表指針就向該端口一側偏轉。當在圖1甲的A處給予一個適宜的刺激時，電表測得的膜電位變化如圖1丙所示。從神經纖維受刺激到恢復靜息狀態過程中，電表指針兩次通過0電位（丙曲線中的b、d兩點）。

（2）方法二：電表兩電極均置于神經纖維膜的外側（或內側），電表指針不發生偏轉，如圖2甲（或丙）所示，此時膜外（或膜內）兩電極間電位差為零。

圖2 神經膜同側的膜電位

當兩電極均置于神經纖維膜的外側時，電表指針讀數僅僅是膜外兩電極間的電位差情況，此時膜外的兩電極間電位差為零，電表指針不發生偏轉。當在圖2中甲的A處給予一個適宜的刺激時，產生的興奮（外負內正）從A向右傳導時，電流從電表的“-”端流入，電表指針先向左偏轉然后再向右偏轉，電表測得的電位變化如圖2乙所示。如果電表兩電極均置于神經纖維膜的內側，此時的指針讀數僅僅是膜內兩電極間的電位差情況，此時膜內的兩電極間電位差為零，電表指針不發生偏轉，如圖2丙所示；當在丙的A處給予一個適宜的刺激時，產生的興奮（外負內正）從A向右傳導時，電流從電表的“+”端流入，電表指針先向右偏轉然后再向左偏轉，電表測得的電位變化如圖2丁所示。

電表兩電極均置于神經纖維膜的外側（或內側）時，神經纖維受刺激后興奮依次傳導至兩電極過程中，電表指針均發生兩次方向相反的偏轉。

（3）方法三：電表兩電極分別置于神經纖維膜的內側和外側，兩電極分別位于細胞膜兩側不同位置（a、b兩點），測得的是靜息電位，如圖3所示。

圖3 神經膜兩側不同位置的膜電位

在如圖3甲所示的膜電位測量中，若減小兩電極位置a、b兩點間的距離，則所測的膜電位變化曲線中d（圖3乙）也隨之減少，當ab＝0時，兩個波峰重疊，電流表指針偏轉一次。

2 兩種電位產生的離子基礎

大量實驗表明，當細胞外的K+濃度降低時，靜息電位增大；相反，膜外K+濃度增高，則靜息電位減小，而改變Na+的濃度則不影響靜息電位值。神經元膜內的K+通過K+通道向外擴散并最終達到膜內外動態平衡的水平，這是形成靜息電位的主要離子基礎。

動作電位是短暫的、快速的膜電位變化過程。動作電位期間的離子流動主要與兩種離子通道有關：電壓門控Na+通道和電壓門控K+通道，這些通道蛋白對膜電壓的變化具有高度的特殊敏感性。當一個刺激引起膜電位上升至-55 mV的閾電位時，Na+通道開放，引起Na+內流，使得膜內電位為正、膜外為負；當電位達到峰值時，Na+通道開始關閉，K+通道開放，使Na+停止內流，K+開始外流；K+的持續外流，使膜內電位再次變負，膜外變正，再經過一些變化過程，最終使神經細胞質膜恢復到靜息電位水平。

3 神經膜電位變化的曲線分析

神經元細胞質膜內、外各種離子的濃度不同。細胞在靜息狀態時，膜外Na+濃度高于膜內，膜內K+濃度高于膜外，細胞內帶負電的大分子有機物的含量比細胞外豐富。在神經細胞質膜上有Na+和K+的通道蛋白，Na+通道打開時，Na+迅速進入細胞；K+通道打開時，K+迅速流出細胞；神經細胞質膜上動作電位的產生過程如圖4所示。

圖4 “動作電位”的產生示意圖

（1）圖中①處表示靜息電位，神經細胞膜對K+的通透性大，對Na+的通透性小，主要表現為K+外流，使膜電位表現為外正內負；此時細胞質膜的狀態稱為“極化”。

（2）圖中②處表示受刺激后，Na+通道打開，細胞質膜開始去極化。③處表示更多Na+內流，導致膜電位迅速逆轉，表現為外負內正；細胞質膜進一步去極化。

（3）圖中④處表示去極化到達膜電位最大值（峰值），此時Na+通道關閉。圖中⑤處Na+通道關閉，由于K+通過K+通道大量外流，最終導致膜兩側電位又轉變為“外正內負”狀態，即“復極化”。

（4）膜的去極化和復極化構成了動作電位的主要部分，而細胞質膜在恢復到靜息電位之前，會發生一個低于靜息電位的“超極化”過程。在此過程中，鈉鉀泵利用ATP供能逆濃度梯度把Na+從細胞內轉運到細胞外，把K+從細胞外轉運入細胞內，從而維持細胞質膜內外的K+、Na+離子的濃度差。圖中⑥表示細胞質膜由超極化恢復至靜息狀態。

4 高考及?？嫉湫屠}分析

【例1】（2018年·江蘇卷·11）圖5是某神經纖維動作電位的模式圖，下列敘述正確的是 （ ）

圖5 “動作電位”模式圖

A.K＋的大量內流是神經纖維形成靜息電位的主要原因

B.b～c段Na＋大量內流，需要載體蛋白的協助，并消耗能量

C.c～d段Na＋通道多處于關閉狀態，K＋通道多處于開放狀態

D.動作電位大小隨有效刺激的增強而不斷加大

試題解析：K＋的大量外流是神經纖維形成靜息電位的主要原因，A錯誤；b～c段Na＋經過Na+通道大量內流的方式是協助擴散，不需要載體蛋白的協助，不消耗能量，B錯誤；c～d段為靜息電位的恢復，K＋外流，Na＋通道多處于關閉狀態，K＋通道多處于開放狀態，C正確；動作電位大小與有效刺激強度無關，D錯誤。故本題答案為C。

【例2】如圖6所示，在某神經纖維上安裝兩個完全相同的靈敏電表，電表1兩電極分別在a、b處膜外，電表2兩電極分別在d處膜的內外側。在b、d中點c給予適宜刺激，相關的電位變化曲線如圖6乙、丙所示。據圖分析，下列說法正確的是 （ ）

圖6 適宜刺激時神經纖維的膜電位變化

A.表1記錄得到圖丙所示的曲線圖

B.圖乙曲線處于③點時，說明d點處于未興奮狀態

C.圖乙曲線處于③點時，丙圖曲線正處于④點

D.圖丙曲線處于⑤點時，甲圖a處電位表現為“外正內負”

試題解析：圖丙表示先后形成兩個方向相反的動作電位，由圖可知，電表1可記錄得到如圖丙所示的雙向電位變化曲線，A正確；圖乙曲線為電表2記錄得到的電位變化，處于③點時，動作電位達到最大值，說明d點處于興奮狀態，B錯誤；圖乙曲線處于③點時，動作電位達到最大值，此時圖丙曲線正處于④點，C正確；圖丙曲線處于⑤點時，圖甲a處處于靜息狀態，電位表現為“外正內負”，D正確。故本題答案為ACD。

【例3】利用某海洋動物離體神經為實驗材料，進行實驗得到如圖7所示結果。甲表示動作電位產生過程，乙、丙表示動作電位傳導過程，下列敘述不正確的是（ ）

圖7 “動作電位”的產生與傳導過程

A.若將離體神經纖維放在高于正常海水Na＋濃度的溶液中，圖甲的a、e處虛線將下移

B.圖甲、乙、丙中發生Na＋內流的過程分別是b、②、⑦

C.圖甲、乙、丙中c、③、⑧點時細胞膜外側鈉離子濃度高于細胞膜內側

D.d、②、⑨過程中K＋外流不需要消耗能量

試題解析：圖甲中a、e點表示產生的靜息電位，靜息電位與Na＋濃度無關，若將離體神經纖維放在高于正常海水Na＋濃度的溶液中，圖甲的a、e處不會下降，A錯誤；神經纖維受刺激時，Na＋內流，所以圖甲、乙、丙中發生Na＋內流的過程分別是a～c、③～⑤，⑧～⑥，B錯誤；圖甲、乙、丙中c、③、⑧點時，膜電位為外負內正，但整個細胞質膜外側鈉離子濃度仍高于細胞質膜內側，C正確；靜息電位恢復過程中K＋經過K＋通道外流屬于協助擴散，不消耗能量，D正確。故本題答案為AB。

對神經膜電位測量及變化曲線進行分析可培養和提升學生的理性思維和關鍵能力。實驗測定中使用的電表是物理學中的常用工具，通過實驗情境也可以使學生明確物理學的工具與方法在生物學研究中的作用，從而進一步認識到跨學科知識與技術在生物學研究與學習中的重要價值。