密度脅迫對(duì)刺鲃?dòng)佐~(yú)存活率和生長(zhǎng)的影響

戴煒，鐘亭鈺，堯志宇，金威月，張燕，胡慧玲

（上饒師范學(xué)院動(dòng)物生理及生態(tài)試驗(yàn)室，江西 上饒 334001）

刺鲃（Spinibarbus caldwelli）隸屬于鯉形目（Cypriniformes），鯉科（Cyprinidae），鲃亞科（Barbinae），四須鲃屬（Spinibarbus），分布于信江等水域，是一種較為名貴的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[1-2]。刺鲃因肉質(zhì)鮮美且營(yíng)養(yǎng)豐富，近年來(lái)市場(chǎng)價(jià)格一直穩(wěn)中有升[3]。但受過(guò)度撈捕、生態(tài)環(huán)境被破壞等因素影響，目前野生刺鲃的數(shù)量正在急劇減少[4-5]。因此研究刺鲃養(yǎng)殖技術(shù)，對(duì)其資源保護(hù)和規(guī)模化養(yǎng)殖等都具有重要意義[6]。

養(yǎng)殖密度與魚(yú)類(lèi)的發(fā)病率和死亡率有直接關(guān)系[7]。在實(shí)際養(yǎng)殖過(guò)程中，養(yǎng)殖戶(hù)常盲目地通過(guò)增加放養(yǎng)密度來(lái)提高產(chǎn)量，過(guò)高的養(yǎng)殖密度會(huì)引起魚(yú)群應(yīng)激反應(yīng)，造成魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)率與存活率下降，產(chǎn)能降低[8-9]。近年來(lái)，有較多關(guān)于養(yǎng)殖密度對(duì)瀕危魚(yú)類(lèi)保護(hù)及經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖影響的研究報(bào)道。羅江等[7]對(duì)長(zhǎng)江鱘稚魚(yú)開(kāi)展了不同密度脅迫下的養(yǎng)殖試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖密度對(duì)其存活率和肥滿(mǎn)度均無(wú)顯著影響，但養(yǎng)殖密度為0.46 kg/m2比0.27 kg/m2更有利于長(zhǎng)江鱘的生長(zhǎng)；葉建生等[10]在研究養(yǎng)殖密度對(duì)胭脂魚(yú)生長(zhǎng)影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，胭脂魚(yú)存活率、最終質(zhì)量、日增質(zhì)量及特定增長(zhǎng)率均隨養(yǎng)殖密度增大而降低，最適養(yǎng)殖密度為30~40 尾/m3。

目前，國(guó)內(nèi)針對(duì)刺鲃養(yǎng)殖技術(shù)的研究報(bào)道較少[11-13]，關(guān)于密度脅迫對(duì)刺鲃生長(zhǎng)的影響還未見(jiàn)報(bào)道。現(xiàn)以信江刺鲃?dòng)佐~(yú)為試驗(yàn)對(duì)象，分析密度脅迫對(duì)其存活率和生長(zhǎng)性能的影響，并探究其最理想的養(yǎng)殖密度，以期為刺鲃的養(yǎng)殖和保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間

2021 年10 月12 日——12 月10 日。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用魚(yú)于2021 年采自上饒市信州區(qū)靈溪鎮(zhèn)饒北河段的刺鲃人工繁殖子二代五月齡幼魚(yú)。統(tǒng)一采用半徑為0.75 m、高為1 m 的牛筋桶養(yǎng)殖，水位為0.5 m，并在桶頂覆蓋孔徑為5 mm 的塑料網(wǎng)，并置于防水雨布下，盡可能消除環(huán)境因素對(duì)試驗(yàn)的干擾。每個(gè)牛筋桶均設(shè)置循環(huán)水裝置，水流量為1 m3/h，除投喂時(shí)段停止30 min，其他時(shí)間不間斷運(yùn)行。牛筋桶用水為經(jīng)暴曬3 d 后的自來(lái)水，水溫為22~28 ℃，ρ（溶解氧）為 6.5~8.2 mg/L，pH 值為7.0~7.5。投喂DEERA專(zhuān)用魚(yú)飼料，粒徑為1.5 mm，粗蛋白質(zhì)含量≥42%，粗脂肪含量≥21%，氨基酸含量≥2%。

1.3 試驗(yàn)方法

設(shè)置 D100、D250、D400 與 D550 4 個(gè)試驗(yàn)組，其對(duì)應(yīng)放養(yǎng)的刺鲃?dòng)佐~(yú)數(shù)量分別為100，250，400 和550 尾，密度分別為 2.40，6.01，9.60 和 13.21 kg/m2，每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)。在試驗(yàn)周期內(nèi)，每天分別于 10：00、17：30 和20：00 各投喂1 次，投喂量為刺鲃?dòng)佐~(yú)體質(zhì)量的5%，30 min 后撈出剩余飼料。養(yǎng)殖過(guò)程中，及時(shí)將死亡的刺鲃?dòng)佐~(yú)取出，并從備養(yǎng)群體中選取規(guī)格一致的個(gè)體補(bǔ)充，記錄每組死亡的尾數(shù)。分別于放養(yǎng)前、放養(yǎng)后30 d和60 d，隨機(jī)挑選30 尾幼魚(yú)，測(cè)量其體長(zhǎng)和體質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

采用Excel 2010 和SPSS 25.0 統(tǒng)計(jì)并處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)。各項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算公式如下：

上述公式中：t1和t2表示每個(gè)試驗(yàn)組試驗(yàn)周期的起始時(shí)間和結(jié)束時(shí)間，d；W1、W2分別表示 t1和 t2時(shí)的體質(zhì)量，g；S 為養(yǎng)殖箱底面積，m2；W 和 L 分別為測(cè)量時(shí)的體質(zhì)量，g 和體長(zhǎng)，cm；SD 為標(biāo)準(zhǔn)差，X 為試驗(yàn)組的平均體質(zhì)量，g；F 為總飼料量，g，n 為魚(yú)的尾數(shù)，a、b 為常數(shù)，r 為相關(guān)系數(shù)；N1和N2表示試驗(yàn)的初始尾數(shù)和最終尾數(shù)；DWG 為日增質(zhì)量，g/d；NWG 為凈增質(zhì)量，g/（d·m-2）；SGR 為特定生長(zhǎng)率，%/d；CF 為肥滿(mǎn)度，g/m3；CV 為變異系數(shù)，%；FCR 為餌料系數(shù)；SR 為存活率，%。

試驗(yàn)結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（mean±SE）”表示，當(dāng)差異顯著即P＜0.05 時(shí)，使用LSD 法進(jìn)行組間差異比較分析。

b 與 3 之間的顯著性檢驗(yàn)：t=[SD（L）/SD（W）]×

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

不同養(yǎng)殖密度組刺鲃?dòng)佐~(yú)的生長(zhǎng)指標(biāo)見(jiàn)表1。由表1 可見(jiàn)，放養(yǎng)前各試驗(yàn)組中刺鲃?dòng)佐~(yú)的初始體長(zhǎng)、初始體質(zhì)量、初始變異系數(shù)以及初始肥滿(mǎn)度均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。試驗(yàn)第 60 天，4 個(gè)試驗(yàn)組除存活率外，其他各項(xiàng)指標(biāo)均有所差異。最終體長(zhǎng)和體質(zhì)量均隨養(yǎng)殖密度增大而減小，最終變異系數(shù)則隨養(yǎng)殖密度的增加呈增大趨勢(shì)，而4 個(gè)試驗(yàn)組日增質(zhì)量與凈增質(zhì)量均隨著養(yǎng)殖密度增大呈遞減趨勢(shì)；D100 組的特定生長(zhǎng)率較其他組更高，而D550 組的初始肥滿(mǎn)度、最終肥滿(mǎn)度、初始變異系數(shù)、最終變異系數(shù)及餌料系數(shù)均高于其他組。

表1 不同養(yǎng)殖密度組刺鲃?dòng)佐~(yú)的生長(zhǎng)指標(biāo)①

2.2 回歸分析

試驗(yàn)結(jié)果顯示，刺鲃?dòng)佐~(yú)平均日增質(zhì)量和凈增質(zhì)量均隨養(yǎng)殖密度的增大而遞減，而餌料系數(shù)則隨著養(yǎng)殖密度的增大而遞增（圖1、2 和3）。通過(guò)回歸分析得到了養(yǎng)殖密度與上述3 個(gè)指標(biāo)的回歸關(guān)系，其中養(yǎng)殖密度和平均日增質(zhì)量及平均凈增質(zhì)量均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），養(yǎng)殖密度（D）和平均日增質(zhì)量的回歸方程為 DWG=0.968-0.146D（R2=0.967），養(yǎng)殖密度和平均凈增質(zhì)量的回歸方程為NWG=0.543-0.082D（R2=0.962）。養(yǎng)殖密度和餌料系數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），回歸方程為 FCR=0.413+0.061D（R2=0.986）。

圖1 養(yǎng)殖密度對(duì)刺鲃?dòng)佐~(yú)日增質(zhì)量的回歸分析

圖2 養(yǎng)殖密度對(duì)刺鲃?dòng)佐~(yú)凈增質(zhì)量的回歸分析

圖3 養(yǎng)殖密度對(duì)刺鲃?dòng)佐~(yú)餌料系數(shù)的回歸分析

2.3 生長(zhǎng)系數(shù)

試驗(yàn)結(jié)果顯示，4 個(gè)試驗(yàn)組中刺鲃?dòng)佐~(yú)的變異系數(shù)均隨養(yǎng)殖時(shí)間延長(zhǎng)而呈增大趨勢(shì)，隨養(yǎng)殖密度的增大也呈增大趨勢(shì)（圖4），其中D100 組的特定生長(zhǎng)率最高，D550 組最低，在 60 d 后差異顯著（P＜0.05）。變異系數(shù)與養(yǎng)殖密度之間存在對(duì)數(shù)關(guān)系，關(guān)系式為CV=0.207-0.014lnD（R2=0.979，P＜0.001）。各試驗(yàn)組特定生長(zhǎng)率則隨養(yǎng)殖時(shí)間延長(zhǎng)而呈遞減趨勢(shì)，在30 d 內(nèi)，D400 組減速相對(duì)較緩，在 60 d 時(shí)，D550 組減速相對(duì)其他 3 組顯著緩慢（P＜0.05），D100 組遞減最明顯（圖5）。特定生長(zhǎng)率與養(yǎng)殖密度之間呈負(fù)相關(guān)，SGR=0.161-0.005D（R2=0.982，P＜0.001）。

圖4 不同密度脅迫下刺鲃?dòng)佐~(yú)的變異系數(shù)變化

圖5 不同密度脅迫下刺鲃?dòng)佐~(yú)的特定生長(zhǎng)率

2.4 生長(zhǎng)式型

分別對(duì)第60 天時(shí)，不同密度脅迫下刺鲃?dòng)佐~(yú)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量進(jìn)行冪函數(shù)關(guān)系的擬合，得到對(duì)應(yīng)的關(guān)系式。D100 組為W=0.222L2.213（R2=0.978，P＜0.001）[圖6（a）]，D250 組為W=1.008L1.607（R2=0.856，P＜0.001）[圖6（b）]，D400 組為W=1.539L1.806（R2=0.811，P＜0.001）[圖6（c）]，D550 組為W=1.729L1.400（R2=0.850，P＜0.001）[圖6（d）]。經(jīng) t 檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn) 4 個(gè)試驗(yàn)組的關(guān)系式中異速生長(zhǎng)因子 b 均與 3 存在顯著性差異（P＜0.05），表明刺鲃?dòng)佐~(yú)在不同養(yǎng)殖密度下均為異速生長(zhǎng)。經(jīng)協(xié)方差分析，不同密度脅迫下體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系方程之間不存在顯著差異（P＞0.05）。

圖6 不同密度脅迫下刺鲃?dòng)佐~(yú)的體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系

分別對(duì)4 個(gè)試驗(yàn)組的刺鲃?dòng)佐~(yú)的體質(zhì)量和試驗(yàn)時(shí)間進(jìn)行線性、二次、復(fù)合、生長(zhǎng)、對(duì)數(shù)、S 形、Exponential 指數(shù)、Inverse 倒數(shù)以及Power 冪函數(shù)模型的單項(xiàng)回歸分析，從中篩選出最優(yōu)擬合關(guān)系。結(jié)果顯示，隨著時(shí)間推移各試驗(yàn)組刺鲃?dòng)佐~(yú)體質(zhì)量均呈指數(shù)增長(zhǎng)（圖7）。D100 組的體質(zhì)量增速始終高于其他各組且差異顯著（P＜0.05），D250 組和 D400 組差異不顯著，D550 組顯著落后于其他3 組。各組體質(zhì)量的生長(zhǎng)關(guān)系式分別為 WD100=3.919EXP（0.016t）（R2=0.846，P＜0.001），WD250=8.479EXP（0.011t）（R2=0.871，P＜0.001），WD400=7.235EXP（0.012t）（R2=0.662，P＜0.001），WD550=14.329EXP（0.007t）（R2=0.714，P＜0.001）。

圖7 不同密度脅迫下刺鲃?dòng)佐~(yú)體質(zhì)量增長(zhǎng)曲線

3 討論

3.1 密度脅迫對(duì)刺鲃?dòng)佐~(yú)存活率和生長(zhǎng)的影響

養(yǎng)殖密度影響著魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)[14]。研究表明，過(guò)高或過(guò)低的養(yǎng)殖密度都會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)和機(jī)能[15-16]。魚(yú)類(lèi)最適養(yǎng)殖密度的閾值在不同魚(yú)類(lèi)及不同發(fā)育階段都有所不同[17]。一般養(yǎng)殖密度超過(guò)閾值時(shí)，魚(yú)類(lèi)死亡率會(huì)升高[18]。本試驗(yàn)中，刺鲃?dòng)佐~(yú)在4 種不同養(yǎng)殖密度脅迫下其存活率沒(méi)有顯著的差異，因此認(rèn)為試驗(yàn)設(shè)計(jì)的養(yǎng)殖密度對(duì)刺鲃?dòng)佐~(yú)的死亡率沒(méi)有影響，與有關(guān)于史氏鱘稚魚(yú)[16]、長(zhǎng)江鱘稚魚(yú)[7]、褐鱒稚魚(yú)[19]等研究也有相似的結(jié)果，推斷試驗(yàn)中的密度設(shè)置，未達(dá)到刺鲃?dòng)佐~(yú)的臨界閾值，或是刺鲃?dòng)佐~(yú)有較強(qiáng)的抗逆性，也有可能是試驗(yàn)過(guò)程中水中的溶解氧水平較高且使用了循環(huán)水裝置，緩解了魚(yú)群的生存壓力。

本試驗(yàn)中，各密度脅迫下刺鲃?dòng)佐~(yú)的最終體長(zhǎng)、最終體質(zhì)量、日增質(zhì)量、凈增質(zhì)量以及特定生長(zhǎng)率都有隨著密度增加而降低的趨勢(shì)，表明高密度脅迫對(duì)刺鲃?dòng)佐~(yú)的生長(zhǎng)產(chǎn)生了負(fù)面影響，這與青石斑魚(yú)[20]、俄羅斯鱘[21]、史氏鱘[16]、日本黃姑魚(yú)[22]及地圖魚(yú)[23]等的研究結(jié)論一致。特定生長(zhǎng)率反映了體質(zhì)量增長(zhǎng)的速度，本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在低密度脅迫（2.40 和6.01 kg/m2）下，刺鲃?dòng)佐~(yú)保持較高的體質(zhì)量增長(zhǎng)速度，而在高密度脅迫（9.60 和 13.21 kg/m2）下，體質(zhì)量增長(zhǎng)速度急劇下降，推斷這是由于魚(yú)群在高密度脅迫下對(duì)生活空間及餌料的競(jìng)爭(zhēng)加劇，造成能量的過(guò)度損耗，加重魚(yú)體的應(yīng)激反應(yīng)，從而限制了魚(yú)體的生長(zhǎng)[7-8]。

變異系數(shù)反映單位均值上的離散程度，試驗(yàn)中，刺鲃?dòng)佐~(yú)的最終變異系數(shù)隨著密度的增加呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，該結(jié)論與之前關(guān)于白點(diǎn)鮭幼魚(yú)[24]、華南鯉幼魚(yú)[8]等的研究結(jié)果一致。這表示在較低密度養(yǎng)殖條件下，刺鲃?dòng)佐~(yú)群體體質(zhì)量變異的差異小，成體規(guī)格相對(duì)均衡，對(duì)養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益更有利。

3.2 密度脅迫對(duì)刺鲃?dòng)佐~(yú)生長(zhǎng)式型的影響

異速生長(zhǎng)因子b 用于反映魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育的不均勻性[25]。經(jīng)t 檢驗(yàn)，不同密度脅迫下刺鲃?dòng)佐~(yú)的體長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系方程中的b 均顯著小于3，表明其為異速生長(zhǎng)魚(yú)類(lèi)，體長(zhǎng)的增長(zhǎng)快于體質(zhì)量的增長(zhǎng)。之前有關(guān)刺鲃的生長(zhǎng)式型研究中的b 值均大于本研究，如福建九龍江刺鲃的b 值為2.974 7[26]，湘江刺鲃的b 值為2.788 6[27]，均為異速增長(zhǎng)，這可能是因?yàn)椴煌竟?jié)、不同棲息地等因素影響了魚(yú)類(lèi)的胃飽滿(mǎn)度、生長(zhǎng)期及攝食情況等[28]。此外，2008 年也有相關(guān)研究探究了人工繁育條件下，信江刺鲃的生長(zhǎng)式型，結(jié)果顯示，在投餌喂養(yǎng)條件下，刺鲃的b 值為2.919，為勻速生長(zhǎng)[6]，造成這種差異的原因可能是刺鲃的生物學(xué)特征可能發(fā)生了變化。信江水系目前僅發(fā)現(xiàn)鲃亞科中刺鲃這一個(gè)物種，且信江有較為豐富的支流水系，信江刺鲃很可能形成了一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的亞種生物種群[4]。當(dāng)然，這需要進(jìn)一步從生物學(xué)特征或基因組數(shù)據(jù)中尋找證據(jù)。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，2.40，6.01，9.60 和 13.21 kg/m24 個(gè)密度脅迫對(duì)五月齡刺鲃?dòng)佐~(yú)的存活率及生長(zhǎng)式型的影響不大，其中最合理的養(yǎng)殖密度為2.40 kg/m2。在實(shí)際的養(yǎng)殖過(guò)程中，為了達(dá)到最大的水體利用率，獲取更高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，通常選擇高密度養(yǎng)殖，但與此同時(shí)也會(huì)出現(xiàn)水體易腐壞、魚(yú)的死亡率增加等問(wèn)題，從而加大了養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn)[17]。因此，人工養(yǎng)殖刺鲃時(shí)，在兼顧水體利用和降低養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn)的同時(shí)，建議養(yǎng)殖密度以不超過(guò)6.01 kg/m2為宜。