競爭-耐脅迫-雜草型植物對策理論及其應用研究進展

姚 忠,吳永明,游海林,辛在軍

江西省科學院微生物研究所,南昌 330096

自1974年Grime首次提出CSR對策的概念以來,CSR對策思想就受到了生態學家很大的關注[1—2]。特別是在當前全球變化和生態保護研究的強烈需求背景下,有越來越多的研究關注氣候變化或土地利用變化對物種分布、群落構建和生態系統功能的影響[3—4]。CSR對策反映了植物在一定生境生產力和干擾水平下的適應性響應[5],是植物與環境相互作用的結果[6]。從功能生態學角度講,CSR理論是通過解釋各種功能性狀協同變異的主導維度來反映植物的生態對策[3]。而物種所采取的生態對策將決定其在群落中的生態位,并最終會影響生態系統過程與功能[7—8]。因此,CSR理論及其模型不僅可用于植物功能性分類和預測環境變化對植被的影響,也可以作為一個概念性框架進行比較植物生態學研究,從而實現在共同的基礎上評估環境因素或管理方式對生物多樣性、生態系統穩定性等的影響。

CSR理論經過近半個世紀的發展,已經形成比較完整的理論和方法體系。由于其理論假設簡明、分析方法實用,目前已作為一個實用的生態學工具被廣泛應用于物種適應性、群落過程和生態系統特性等相關研究中,但國內相關研究較少。本文在簡要回顧CSR理論及其分析模型發展的基礎上,梳理其在植物生態學研究中的應用進展,并探討當前研究的不足之處以及未來發展的方向,以供國內相關研究者參考。

1 CSR理論及其分析模型的發展

1.1 CSR理論的形成及其基本內涵

1974年Grime在《Nature》發表了《基于對策的植被分類》,首次提出CSR對策思想[9]。1979年Grime出版《植物對策與植被過程》,初步論述了CSR理論[5]。2001年Grime出版該書的第二版《植物對策、植被過程和生態系統特性》[10]。2012年Grime和Pierce共同出版了《塑造生態系統的進化對策》,提出了普適性適應對策觀點,將植物對策理論進一步延伸到包括對微生物、動物在內的各種生物適應對策分析[8]。因此,CSR理論是由Grime及其團隊共同建立的關于植物生態對策的理論,其具有以下4方面基本內涵：

(1)CSR理論假設脅迫和干擾是影響植物適合度的兩個主要環境因素。Grime[11]認為,脅迫是限制植物干物質增長的環境因素(如養分不足),而干擾是破壞植物生物量積累的外力(如放牧),將脅迫和干擾水平進行不同組合可以形成適合植物生長的3種基本生境類型,但植物不能長期生存在同時受高度脅迫和干擾作用的極端生境中(圖1)。

(2)CSR理論所建立的植物對策類型譜包括3種基本對策和16種次級對策(圖1)。3種基本生境類型對應競爭型植物C(Competitor)、耐脅迫型植物S(Stress-tolerator)和雜草型植物R(Ruderal)這3種基本對策型植物,占據三角模型(triangular model)的3個角,是植物對極端環境的適應性特化；而適應于不同水平的脅迫和干擾之間的特定平衡,植物進化出多種次級對策占據三角形的中間區域,如競爭型雜草類植物(CR對策者)等[12]。

圖1 植物CSR對策的基本分類體系Fig.1 The classification of plant CSR strategiesC, 競爭型植物competitor; S, 耐脅迫型植物stress-tolerator; R, 雜草型植物ruderal. (a) CSR理論假設的植物沿生境生產力和干擾梯度的生態位分布(仿自Grime[5])；(b) CSR分類空間中的19種對策類型(仿自Hodgson等[11]),以小空心圓表示

(3)植物的CSR對策表現是物種在不同功能間權衡資源配置的結果。植物必需權衡有限資源在提高競爭能力、耐脅迫能力和抗干擾能力之間的投資分配問題,而權衡的結果是在一種情形下能增加物種適合度的性狀組合將不可避免地降低其在另外情形下的適合度,如在貧瘠生境中植物主要表現為增強耐脅迫性而降低其對養分的競爭能力[8]。

(4)CSR理論主要研究植物在定居階段的適應性特化。很多研究發現,植物在定居階段和繁殖更新階段的性狀間存在弱相關性[2],但各階段的性狀變異是高度集中的[13—14]。

1.2 CSR分析模型的發展

最初Grime提出CSR對策概念時,對C對策者的界定是基于冠層高、側向擴展和枯落物積累量的綜合形態指數,而用最大相對生長率界定S對策者,但對R對策者沒有明確界定[9]。之后Grime又利用形態、生理和繁殖等20種特征建立了二叉式檢索表來判別植物的CSR對策類型,但這需要通過費時費力地野外調查和實驗室分析來采集足夠的數據。近些年來功能生態學的發展,為CSR三角模型的定量分析提供了新的思考角度。

1.2.1Hodgson等的模型

1999年,Hodgson等[12]基于冠層高、葉干物質含量、開花時間、花期、側向擴展、葉干重和比葉面積7種功能性狀與競爭性、耐脅迫性和雜草性的相關性,實現了對植物CSR對策類型的界定。通過該模型與Grime的二叉式檢索表對英國493種草本植物的CSR對策類型分析,發現兩種方法的分類結果一致性達到了96%。

Hodgson等建立的CSR分析方法首次將CSR理論轉化為一種實用的生態學方法,由于該模型簡單,且創建了定制表格工具,因此迅速從英國應用到全球各地的生態學研究中,也進一步擴大了CSR理論的影響力[15—16]。但該模型至少存在4方面問題：(1)用于分析的性狀有定類變量,如花期、開花時間等；(2)模型中開花時間不能用于比較寒帶、溫帶和熱帶植物,也不能嚴格地應用到南半球；(3)由于要利用冠層高,該模型只適用于草本植物而沒有涵蓋木本植物；(4)對一些特殊植物的CSR類型界定可能存在問題,如肉質植物、鹽生植物、以莖為主要光合作用器官的植物等。

1.2.2Pierce等的模型

針對Hodgson等的模型存在的問題,Pierce等[17]利用葉干物質含量、比葉面積和葉面積3種葉性狀與多種功能性狀的變異主軸進行回歸分析,從而建立了與CSR理論相對應的生態對策分析模型。2017年Pierce等利用收集于6個大陸的3068種植物的這3種葉性狀值建立了全球校正的CSR分類系統[3],并形成了電子表格工具“StrateFy”,從而實現了在一個通用框架下對不同地理區域的植物CSR對策進行分析比較。

相對于Hodgson等的模型,Pierce等建立的CSR分析模型雖仍對一些特殊植物的CSR類型界定存在問題,但表現出3個方面的突出優點：(1)選用的都為數量性狀,不僅直觀、易測定,而且適用于各種植物類群；(2)可應用于一般的維管束植物,包括木本、草本、蕨類和水生植物,同時適用于群落內物種和種群內個體比較；(3)基于功能生態學理論,利用主成分分析方法(PCA)實現將功能性狀變異空間轉化為與CSR理論相對應的三角形排序空間。因此,Pierce等建立的CSR模型同時具有理論和實際應用價值。

2 CSR理論及其模型的驗證及應用

CSR對策思想自提出以來,雖受到一些學者的質疑,但CSR理論及其分析模型的有效性就在于其簡單明確的假設和客觀的多變量分析方法[18—20]。目前CSR理論及其模型已經被廣泛應用于物種適應性、群落過程和生態系統特性等相關的理論和實踐研究中,同時這些研究也為CSR理論提供了實證支持和擴展補充。

2.1 功能性狀的變異空間

由于沒有預先的比較基準,事實上很難對CSR分析模型的有效性作出定量估計,而基于功能生態學對性狀變異進行多變量分析正試圖提供這樣一個基線,CSR理論也是首個提出可以通過性狀空間降維進行植物生態對策分析的理論。

很多研究發現,植物功能性狀的變異主軸可以概括為經濟型譜(economics spectrum)和大小譜(size spectrum)。如Laughlin等[21]對北美133種植物的10種功能性狀、Díaz等[1]對收集于全球46085種植物的6種性狀的研究；在群落水平上,Douma等[22]對分布于荷蘭多種生境的7644個植被樣方的12種功能性狀的研究,都發現類似的性狀變異格局。即使是對功能性狀數據采用不同的轉換方法,也不會改變經濟型譜與大小譜在性狀變異空間中的正交關系[15,23]?？梢?功能性狀變異的這兩條主軸是廣泛存在的,是植物功能權衡的高度代表,并在很大程度上獨立于地理梯度、植物區系、系統發育群或生活型。其中,經濟型譜是一條有關植物資源利用對策的特化軸[24],大小譜反映植物對優勢度的控制,而其它營養性狀和繁殖性狀等都可以協同變化而成為這兩個主軸的組分[22,25]。Díaz等[1]認為,功能性狀間的權衡決定了植物的生態對策。從功能生態學角度講,CSR理論正是通過最大可能地解釋各種功能性狀的協同變異來反映植物的生態對策[1, 3]。因此通過客觀的多變量分析方法如PCA確定的性狀變異軸與CSR對策類型的變異軸應具有高度一致性[23]。Cerabolini等[15]利用PCA對分布于歐洲506種植物的11種功能性狀進行分析,發現性狀變異主軸與物種的CSR對策類型呈顯著相關性,第一主成分與競爭型策略組分顯著正相關而與雜草型和耐脅迫型策略組分負相關,第二主成分與耐脅迫型策略組分正相關而與雜草型策略組分負相關,很好地驗證了CSR對策可以反映植物功能性狀之間的權衡決定的適應性特化。

葉經濟型譜和葉大小譜變異也是普遍存在的[23],而且各種葉性狀間的權衡與根、莖、花以及植株整體性狀間的權衡都存在密切相關[1,26—27]。對來自全球371種植物的研究發現,分別由14種性狀與葉干物質含量、比葉面積和葉面積這3種葉性狀組成的兩種變異空間之間存在明顯的一致性[3]。因此,可以合理地假設由這3種葉性狀描述的多變量功能空間就能代表植物整體的功能變異,從而支持Pierce等建立的CSR模型。

2.2 CSR對策與植物適應性的關系

CSR理論認為植物適應性的差異可由生境生產力和干擾予以解釋和預測,CSR對策是反映植物對各種環境條件綜合適應的一個妥協策略[8,28]。

2.2.1植物的資源利用對策

Grime認為[14],植物對生境生產力響應的差異主要表現在CSR體系中的C-S軸上,反映了植物在資源競爭與耐脅迫性之間的權衡,但不存在同時具有高或低的競爭力和耐脅迫能力的物種。植物資源利用對策的這種權衡可以對應于葉片的“快-慢”經濟型譜[29—30]。

生境生產力決定了植物采取特定的CSR對策類型。在肥沃生境中C對策者是優勢種[31],但在養分脈沖式變化的生境中S對策者將成為優勢種[32],而在長期貧瘠的生境中植物將表現出典型的耐脅迫性[13]。如貧瘠土壤作為礫質土草地和砂質土草地共同的主要環境篩,導致這兩類草地都以耐脅迫性植物為優勢種[33]。水分梯度強烈影響濕地植物生態對策的分布格局。如對斯洛文尼亞一個濕地的研究發現,具有C和CR對策的植物比例與濕度負相關而與高程正相關,CS對策者比例與濕度正相關而與高程負相關[34]。而在較大尺度上,氣候條件可能是反映環境脅迫的關鍵指標,如降水對黃土高原旱作農業區農田雜草[35]、氣溫對巴西南部亞熱帶森林[36]等形成獨特的CSR對策類型具有重要影響。在多種環境脅迫下植被將形成多樣化的生態對策。如林下植物針對光合有效輻射和土壤水分的不同脅迫水平采取了不同的生態對策,受中低程度土壤水分和光照脅迫的生境更適于C對策者,中等光脅迫強度而土壤水分充足的生境更適于中間型的CSR對策者,而高光和中等干旱的生境更適于CS對策者[37]。但不同植物即使具有相近的CSR對策類型也可能以不同方式響應環境脅迫。如對4種海岸沙丘植物的研究發現,這些植物雖都表現為R/CR或C/CR對策,但它們或通過形成非腺性毛狀體以避免高溫和干旱脅迫,或通過產生次生代謝物以應對脅迫[38]。

2.2.2植物的抗干擾對策

CSR三角模型中的R軸反映植物對不同干擾的響應[39],R對策者具有良好的拓殖能力,表現為快速發芽、短的生活周期、開花早和繁殖投入大等特征,這類植物在受干擾的裸地生長良好,但隨著干擾減少生境中的這類植物也將減少[5]。

CSR對策可以反映植物對干擾的響應。在高放牧壓力下植物主要通過表現出R對策以躲避牧食,而不是形成高成本的防御性結構或不利適口性的次生代謝物[40]。適度放牧將壓制優勢種而增加機會種。如對阿爾卑斯山草地的研究發現,相對于未放牧的單優勢種天然草地,受放牧干擾的草地有5個共優種,具有更多的從屬種和CSR對策類型；且放牧草地上出現了較多的R對策者和特有的CR對策者,說明畜肥改善了高山貧瘠的生境條件[41]。但畜肥過高將不利于生物多樣性。如在低畜肥而高放牧強度的草地,CSR對策的豐富度和均勻度都要高于高畜肥而低放牧強度的草地,而且CSR對策的均勻度要比物種均勻度的變異更顯著,表明CSR對策均勻度可以作為評價群落利用不同生態位能力的更直接測度[42]。相對于放牧,刈割不僅可以選擇性地去除大量高的草本植物而促進雜草型植物生長[43],而且割草引起的土壤養分流失也將有利于耐脅迫型植物生長[44],表明割草通過顯著降低生物量生產和物種的競爭性而為弱競爭者提供生長機會。物種響應干擾的CSR對策可以反映其受損害程度。如對北美阿巴拉契亞山脈的冰雪風暴災害研究發現,C對策者遭受的損害最為嚴重,特別是枝條折斷,但是這類樹種能通過快速重建冠層而抵抗突發的災害事件,因而死亡率較低和災后恢復力較強；S對策者受損害程度最小,而R對策者與冰雪風暴損害的相關性不明顯[45]。Grime[10]也認為,具有C對策的草本植物能通過快速重建高而稠密的株叢而幸存于不頻發但嚴重的破壞事件,因而具有較強的表型可塑性和災后恢復力。

近幾十年來由于傳統農林系統的變化導致全球范圍的拋荒和停止放牧等現象,對生物多樣性造成了不利影響[46—47]。如對丹麥半自然草地的研究發現,隨著傳統的自由放牧轉變為夏季放牧,一些C對策者的蓋度增加,但更多具有S對策的低矮草本植物的蓋度減少,表明夏季放牧方式不足以有效保護草地植物多樣性[48]。對英國休耕地植被的調查也發現,隨著休耕年限增加,植被的競爭型對策組分值增加而雜草型對策組分值減小[49],證實了Grime的土地拋荒將促進競爭型植物出現的觀點[10]。外來物種入侵被認為是導致生態系統變化的最重要因素之一[50—51]。很多研究都發現,外來植物和本地植物的生態對策存在明顯不同,外來入侵種主要表現出R和C選擇,而S選擇相對較少[52—53],表明外來種成功入侵與其自身具有較強的資源競爭力和抗干擾能力密切相關。因此,CSR對策分析有助于辨識具有較高入侵性的外來種,以更好地保護生物多樣性。

2.3 CSR對策與群落過程的關系

Grime在其專著《植物對策、植被過程和生態系統特性》中,重點從優勢性、群落構建、物種珍稀性和滅絕、拓殖和入侵、演替、物種共存6個方面論述了植物對策與群落過程之間的相關性[10]。很多研究也表明CSR對策與植被動態性之間存在可預測的相關性,Wilson等認為CSR理論是目前群落生態學中最具綜合性和系統性的一個理論[54]。

2.3.1CSR對策與群落構建

群落構建一直是植物生態學研究的熱點論題[55—56]。很多研究表明,基于中性理論的擴散限制、基于生態位理論的環境濾篩和競爭排斥等多個過程共同影響群落構建[57—58],但目前對群落構建機制尚無統一的認識[59]。群落構建的不同驅動力并不是相互對立的,它們可能對不同性狀或在不同空間尺度上發揮作用[60—62]。CSR對策反映植物各種功能性狀協同變異的主軸,可以為理解群落構建提供一個總體框架。為此,Grime等[8]提出了群落構建的雙重濾篩模型(twin-filter model),認為第一級濾篩與CSR對策有關(又稱為CSR篩),促使進入該群落的物種關鍵性狀趨同；第二級濾篩主要與持久力、存活力、繁殖更新等性狀相關而與CSR性狀不直接相關,將導致共存物種的這些性狀趨異。Pierce等[27]對意大利371種植物的15種性狀進行PCA分析發現,前兩個主成分分別代表經濟型譜和大小譜,但第二主成分還與種子性狀存在弱相關,第三主成分則與種子性狀存在顯著相關性而形成一個種子權衡維,表明除了CSR對策代表的基本軸外,還有未被包含的性狀變異存在。這與雙重濾篩模型的假設是一致的,說明植物在CSR三角形內進行各種關鍵功能之間的權衡而形成基本對策,同時可能也需要將基本對策與局域環境特殊性間的關系予以調和,因而將植物的生態對策歸并為CSR對策所產生的局限性并不妨礙進一步生態細化,特別是為應對局域環境的特異性而形成獨特的繁殖對策、物候對策或共生對策等[63—65]。

CSR對策分析可以為洞察群落構建提供一個直接聯系。對阿爾卑斯山的放牧草地和自然草地的對比研究發現,在同一類型草地內植物主要表現出響應放牧有無的R或S對策,但不同類型的草地植物都主要表現出響應高山脅迫環境的S選擇,表明環境篩將導致共存物種在總體CSR對策類型上趨同,而放牧將促使局域植物的CSR對策類型多樣化和生態位分化[41]。Grime認為[66],干擾是局域尺度上性狀分異和物種共存的重要驅動力,而生境生產力引起的性狀趨同可同時作用在群落和生態系統水平上。但沿著資源可利用性梯度可能不一定存在功能變化的一致性趨勢。如在極端高或低生境生產力下,群落表現出C或R的趨同對策,而在中等生境生產力下群落則表現出許多次級對策,表明生物和非生物制約的釋放而允許多種生態對策的共存[67]?？梢?群落構建是多種生態濾篩綜合作用的過程,CSR對策分析可以為研究和理解群落構建提供一個強有力的生態學工具。

2.3.2CSR對策與群落演替

演替是動態的群落構建,目前對于群落結構是確定性的還是歷史偶然性的觀點雖仍有爭議[68],但很多研究表明,演替過程中物種組成往往是不可預測的,但功能性變化是確定性的[69—70]。因此,群落的功能性變化分析可能更有助于反映演替過程及其驅動力。

原生演替發生在從未有過任何生物的裸地。對冰川前陸的原生演替研究發現,早期由于雪崩、冰川融水等干擾,先鋒植物以R對策者為優勢種,而在演替中后期則以S對策者為優勢種,表明在高山嚴酷環境中,相對于競爭,有效的耐脅迫能力和資源保存與利用能力顯得更為重要[16]。但演替過程中新出現的干擾會影響這種軌跡。如對阿爾卑斯山巖屑區的原生演替研究發現,群落對策從早期的R選擇到后期的S選擇,但在放牧影響下,后期群落又進一步特化形成多種生態對策,包括C/CR、R/CR和CR/CSR,表明食草動物在抑制或加速演替進程中有重要作用[3]。與資源貧瘠的高山環境相反,受火山泥流干擾的生境具有一定養分,因此在其演替過程中,群落功能性的主要變化雖然仍是R對策組分值不斷降低而S對策組分值逐漸增加,但C對策組分在整個演替過程中都占優勢[71]。可見,環境脅迫和干擾作用的相對重要性決定了演替過程中植物生態對策的變化格局。

與原生演替不同,次生演替發生在原有植被人為破壞后的次生裸地。Grime[11]認為,次生演替早期以R對策者而在后期則以S對策者為優勢種,而C對策的重要性取決于生境生產力。對苜蓿農牧地拋荒的研究發現類似演替軌跡,但競爭性由于群落優勢種一直是競爭力強的多年生植物而變化不大[72]。與拋荒牧地不同,拋荒耕地由于農作殘留肥力因而物種競爭較激烈,但群落的耐脅迫性變化不明顯,表明土地利用歷史對演替有重要影響[73]。但較高的農作殘留肥力不利于S對策者,如抑制了英國低地草地的耐脅迫型植物生長[74]。也有研究發現,次生演替早期的優勢種不一定具有R對策。如對延河流域森林草原區的植被恢復研究發現,SR對策者在整個恢復期都占據優勢地位并呈增多趨勢,而C和SC對策者則均逐漸減少,這可能是因為土壤養分含量雖總體呈上升趨勢,但植物的生存環境并未改善到不存在脅迫的程度[75]。對牧地拋荒后自然成林的研究也發現,植被呈現出草本群落-灌木群落-喬木群落的演替過程,群落總體的生態對策也相應地發生了S-SC-C/SC的變化[76]。因此,群落演替軌跡可能不存在一致的模式,而CSR對策分析可以指示演替階段和方向而無需考慮具體的物種組成,因此有助于探究演替過程中的群落構建機制。

2.4 CSR對策與生態系統特性的關系

CSR對策反映了植物各種功能性狀協同變異的主導維度,而植物的功能性狀可與生態系統過程與功能聯系起來,如葉凋落物分解是地球化學循環中的一個重要過程[77]。Grime在專著《植物對策、植被過程和生態系統特性》中,重點從營養結構、生產力和穩定性等3個方面論述了植物生態對策與生態系統特性之間的聯系[10]。

凋落物分解是陸地生態系統碳和養分循環的關鍵過程[78—79]。研究發現,耐脅迫性高的植物由于產生較多的支持組織,其凋落物分解較慢,從而影響養分循環、土壤形成等[25]。這與Reich[29]提出的“慢”對策物種與“慢”的生態系統過程相聯系的觀點一致,即具有較高組織密度、較長組織生活周期的資源保守性物種(即S對策者),其凋落物分解也比較慢。凋落物的分解速率影響碳周轉。對分布于全球818種植物的葉性狀與其凋落物分解的相關性研究發現,資源保守性物種將獲得較“慢”的碳投資回報,表現出長壽命、較高的比葉重和較低的葉氮含量,這種關聯性為植物整體碳策略和生物地球化學循環之間建立了一個新的聯系[80]。事實上,生態對策可以在一定程度上直接反映植物自身的碳分配格局。如對濕地植物的研究發現,相比C和R對策者,S對策者具有較高的結構性成分(如木質素),而C和S對策者比R對策者具有更高的存儲性成分(如淀粉),且具有不同生態對策的植物其碳水化合物分配受生境養分含量變化的影響也不同,表明生態對策和生境養分水平可能是植物碳分配的關鍵驅動因素[81]。因此,探索凋落物可分解性與植物CSR對策之間的聯系,有助于深入理解植被-土壤反饋機理和改進全球碳循環模型。

植被凈初級生產力(NPP)對理解碳循環及其對氣候變化的響應是至關重要的[82]。CSR理論認為,NPP與生物量之間存在S形關系,曲線較高的漸近線部分對應于C對策者,較低的漸近線部分對應于S或R對策者,而次級對策者對應于曲線的陡峭部分[8]。Jenkins等[83]對收集于全球709條植被NPP與生物量的成對數據進行分析,發現相對于基于生態學代謝理論的線性模型和非對稱性競爭假說的二次曲線模型,基于CSR理論的S形曲線模型能更好地預測NPP與生物量的異速比例關系,表明植物的生態對策及其生長環境通過級聯作用向上調節NPP,因此可以基于碳循環與植物生態對策之間的聯系來解釋和預測全球生物量生產和碳循環格局。生物多樣性一直被認為對生物量生產有正效應[84—85],雖然目前對兩者關系仍沒有統一模式[86],但Grime[87]提出的“駝背”模型受到了廣泛關注。這種模式在對意大利北部草地的研究中得到了很好地印證,并發現中等生物量的群落具有最高的物種豐富度和CSR對策類型多樣性；而在極端低或高生物量的群落中,物種豐富度較低,并分別以R和C對策者為優勢種,表明在極端生物量情況下植物將為生存而表現出高度的適應性特化[67]。Kelemen等[88]對匈牙利大平原的研究也發現類似格局,但低生物量群落是以S對策者為優勢種,這是因為這類群落受土壤濕度的高季節性變異和土壤高堿度的共同脅迫影響。因此,植物的CSR對策分析有助于深入理解生物量-生物多樣性關系。

植被是地表能量收支過程中的基本參量[89—90]。對森林熱力學效率的研究發現,相比具有較高雜草型對策組分值的幼林或人工林,天然成熟林具有較高比例的競爭型和耐脅迫型對策組分,不僅生物量存儲高,而且能更有效地耗散表面溫度,表明CSR模型可與生態系統的熱力學動態相關聯來指示生態系統的復雜性[91]。CSR理論認為植被抵抗力與耐脅迫型植物、植被恢復力與雜草型植物和競爭型植物的特性間存在可預測的關系,因而可預測植被的穩定性[10,45]。如受干擾嚴重的森林中,具有R對策和次級CSR對策的植物頻繁出現,林分結構趨于簡單,生物量存儲低,從而降低了生態系統的能量耗散能力,這可能將導致生態系統狀態失調而損害生態系統的穩定性和生態系統服務功能的供給[92]。在許多海岸帶,也出現由于水位波動加劇導致競爭型和耐脅迫型植物減少而雜草型植物增加的現象,對濕地生態系統過程與功能產生了不利影響[93]。因此,利用CSR理論可分析預測氣候變化和人為活動對植被及生態系統的潛在影響,從而有針對性地采取適應性管理對策。

3 問題與展望

自1974年Grime首次提出CSR對策的概念以來,經過近半個世紀的發展,已經形成了比較完整的理論和方法體系。綜合已有的研究成果,CSR理論具有三方面的突出優勢：(1)與經濟型譜和大小譜作為植物主導功能譜的實證結果相一致,而目前還沒有其它的生態對策理論可以同時解釋功能譜的這兩條主軸；(2)將植物的生態對策與功能性狀的變異空間建立聯系,因此可以利用性狀的尺度靈活性,將CSR對策分析應用于物種、群落和生態系統等不同水平的生態學研究；(3)CSR對策可以作為一個通用概念,在全球尺度上對各種實驗結果進行比較研究,從而形成一般性結論。同時,CSR理論為物種功能和自然選擇之間提供了一個理論聯系,暗示了在生物圈內普遍存在的選擇壓力,因此可以成為普適性理論而延伸到對其它生物生態對策的研究[8]。盡管CSR理論已經得到很多研究的廣泛驗證并應用于多種尺度上的生態學研究,但仍有一些問題值得進一步深入探討。

3.1 第四區缺失問題

CSR三角模型中的那個缺失象限一直受到質疑(圖1)[32,39]。因為直觀上,如在遭受高干擾和高脅迫的荒漠地區,仍有沙生檉柳(Tamarixtaklamakanensis)生存[94]。而本質上,第四區缺失問題是對于脅迫和干擾的界定仍存有爭議。首先,CSR理論假設植物對脅迫或干擾具有一致性的響應特征,但事實上不同物種的響應是不同的。如在沙漠中,仙人掌通過肉質莖增強抗旱性,短命植物則通過成熟植株死亡以避免干旱[54]。而干擾還存在頻率和強度的不同[95],并往往與脅迫交互作用[96—97]。對中歐植物區系的研究發現,生境生產力與干擾強度對物種生態位存在正交互效應,但與干擾頻率的交互性不明顯,因此有很多物種可以生活在受頻繁干擾的貧瘠生境,但很少有物種可以生活在受嚴重干擾的貧瘠生境(支持CSR理論)[98]。Laughlin[99]認為,考慮到脅迫和干擾的多維特性,CSR理論對于植物性狀多維變異的解釋可能過于簡單化。事實上,相對于生產力-多樣性關系的研究,目前對于干擾-多樣性關系以及干擾對生產力-多樣性關系的影響等相關研究明顯不足[100—102]。因此,今后需要綜合考慮不同生境生產力、干擾頻率和強度下的植物生態對策和多樣性變化。

3.2 性狀變異主軸以外的變異

CSR對策反映植物功能性狀變異的主軸,但不能解釋所有的性狀變異,這也是CSR理論遭受爭議的一個方面[54, 103]。首先,性狀變異維度既有性狀數量上的權衡,還包括根、莖、葉、果實等多個器官性狀間的權衡[104—105]。如有研究發現,葉片、果實和種子的大小之間可能形成三角權衡關系[106],根、莖、葉 3種器官的關鍵性狀在資源利用上存在相互權衡和補償[107],等。但目前還不能確定根、莖、果實的性狀變異是受葉性狀的直接影響,還是各器官的性狀協同變異只是因為受共同的環境因素影響,以及各器官的性狀變異能否協調一致地反映植物整體的生態對策。再者,CSR理論主要針對植物在定居成熟階段的生態對策,但繁殖更新階段的生態對策對種群適應力和持久力具有決定意義[108—109]。雖然CSR理論并不排除性狀變異主軸外其它變異軸的存在,如性狀變異空間第三維特化為種子權衡軸[27],但目前對于共存物種的繁殖更新如何與營養生長協同進化知之甚少[110—112]。已有研究發現這些次變異軸對理解物種適應性和群落構建可能是至關重要的,如對于CSR對策相近的兩種蘭科植物(Ophrysbenacensis和Ophryssphegodes)需結合它們特有的繁殖特征才能進一步解釋這兩個物種共存與多度差異[113]。因此,從多器官和生活史等多方面增加性狀的維度,有助于更好地理解植物的生態對策,也將進一步發展和完善CSR理論。

3.3 性狀的種內變異和譜系關系

以往CSR對策的相關研究多基于性狀的物種均值,近年來越來越多的研究認為,植物生態學研究中應考慮種內性狀變異[114—115]。一些功能性狀的可塑性明顯要比其它性狀大,如比葉面積[116],這將導致同一物種在不同生境可能會具有不同的生態對策。如阿爾卑斯山風鈴草(Campanulaelatinoides)[117]、擬南芥(Arabidopsisthaliana)[118]、高山石竹(Dianthuspseudocrinitus)[119]等,都發現他們的CSR對策存在種內變異。種內性狀變異信息可用于評價物種生態對策的寬度和多樣性[17],有助于更好地理解植物對環境異質性的適應[120—121]。同時,功能性狀又是與物種系統發育史息息相關,可以說是先天遺傳因素和后天環境因素共同作用的結果[122—123]。因此在對植物適應性進化進行相關研究時,有必要對譜系關系和環境因素進行區別[124—126]。生態對策反映影響物種適合度的功能性狀間權衡,這也為生態學和進化生物學提供了一個概念性聯系,從而將短時期內局地尺度的生態學過程和全球尺度進化史上發生的生態學過程聯系在一起,揭示群落物種共存和生物多樣性的形成機制[127—128]。因此,今后在基于功能性狀的植物生態對策研究中應該重視種內變異和譜系關系。