蘇艷胡德活韋如萍周歡1,鄭會全
(1.華南農業大學林學與風景園林學院,廣東 廣州 510642; 2.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業科學研究院,廣東 廣州 510520)
林木在生態環境建設中發揮著重要作用,同時為國民生產和生活提供了必需的原料,經濟價值和社會效益巨大[1]。杉木(Cunninghamialanceolata)為我國亞熱帶地區特色鄉土針葉用材樹種和碳匯樹種,具有分布廣、速生、材質優良且無明顯病蟲害等特點,在中國林業建設發展占有無可爭議的重要的地位[2,3]。杉木也是中國遺傳改良步伐最快樹種,不僅在高世代育種方面獲得長足進展,在無性系選育方面也成績斐然[4,5]。近年來,南方多個省區包括福建、廣東、廣西、江西等均已選育出適應相應造林區的優良無性系,還通過組織培養等先進技術手段實現無性系的高效擴繁[6,7]。由于無性系完全保留了原株的加性效應、顯性效應及上位效應,表現均一,易于集約化經營和管理,在杉木商品林建設中備受關注。
為提高無性系的生產力,通常需要對造林植株進行追肥,多數經營者采用易于實施、較低成本的方式進行,即以追施復合肥為主,但不同無性系對養分的需求情況有所不同,明確不同無性系的施肥效應尤為重要。此外,隨著林地的連栽利用,土壤肥力呈下降趨勢,明確施肥效應的同時,優選耐貧瘠無性系也具有重要現實意義[8-10]。鑒于此,本研究以前期選育的6個杉木組培無性系為對象,采用盆栽方式,特別利用較貧瘠的砂質壤土為基質,通過施肥(復合肥)對比實驗,分析不同無性系的施肥效應,尤其結合無性系的耐貧瘠性,綜合選擇出養分利用能力強、耐貧瘠無性系,以期為無性系的選用提供參考。
以廣東省林業科學研究院選育的6個杉木優良無性系(T-c01、T-c04、T-c08、T-c22、T-Q、T-cF1)組培移栽苗為試驗材料,苗齡6個月,生長勢較為一致,苗木平均高7.0cm,平均地徑0.29cm。
在廣東省林業科學研究院溫室大棚(廣東省廣州市天河區,E113°25′,N23°14′,年均氣溫21.8℃,平均相對濕度79%,平均日照1960h)內采用土培盆栽法開展試驗。育苗容器上口直徑12.5cm,底部直徑10.5cm,高15.5cm。基質為較貧瘠的砂質壤土(0.05~2.00mm的砂粒占60.0%、0.05~0.002mm粉粒占37.0%、<0.002mm的粘粒占4.0%),土壤pH為5.76、有機質含量6.77g·kg-1、全氮0.176g·kg-1,全磷0.183g·kg-1、全鉀4.66g·kg-1、堿解氮14.30mg·kg-1、有效磷9.35mg·kg-1、速效鉀121.77mg·kg-1、交換性鈣632.98mg·kg-1、陽離子交換量7.92cmol·kg-1。盆栽10d后進行試驗處理,包括施肥(復合肥,N∶P∶K=15∶15∶15)與不施肥2組,每個無性系每組均有10株參試。施肥采用多次追肥方式,共進行8次,每月進行1次,前4次施肥0.1g/株,后4次施肥0.2g/株。
試驗處理后第10個月,對每株苗木的苗高、地徑進行測定。隨后,將苗木從基質中取出,洗凈,每株分別取莖葉、根稱鮮重,分開裝入信封中,置于烘箱,在烘箱內105℃殺青1h,然后80℃烘干至恒重,測定每株莖葉和根的生物量。在此基礎上,取烘干后的葉片樣品,粉碎過篩(0.5mm篩)、混勻,分別測定全氮(N)、全磷(P)、全鉀(K)含量。N含量采用硫酸-雙氧水消煮、蒸餾法測定[11],P含量采用鉬銻抗比色法測定[12],K含量采用火焰光度法測定[13]。
采用Microsoft Excel 2010和SPSS 13.0對測定數據進行統計分析。應用隸屬函數法對各無性系供肥吸收效應及耐貧瘠性進行綜合排序。
計算各無性系各性狀隸屬函數值,隸屬函數值計算采用公式:
μ(Xij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)
式中,μ(Xij)為i無性系j性狀的隸屬函數值;Xij為i無性系j性狀值;Xjmin為各無性系j性狀中最小值;Xjmax為各無性系j性狀中最大值。
求出各性狀的隸屬函數值的綜合平均值,平均值越大,排名越前。
由圖1可知,施用復合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)均不同程度促進了參試無性系苗高、地徑的生長(除T-c08無性系地徑對比結果外)。其中,無性系T-c01、T-cF1和T-c22的苗高顯著或極顯著高于不施肥苗木(P<0.05或P<0.01),苗高分別增長44.49%、31.23%和27.74%。較不施肥苗木,無性系T-c01、T-c04、T-Q在施肥作用下地徑增量分別達30.19%、21.43%和18.97%,差異顯著(P<0.05)。生物量分析結果見表1,經由10個月的生長,不施肥條件下的杉木無性系其莖葉生物量、根生物量分別為2.7~6.2g/株、1.1~2.5g/株,而施肥后的莖葉生物量、根生物量則分別為5.9~10.4g/株、1.5~2.1g/株。施肥后各無性系莖葉生物量、總生物量較不施肥處理有明顯的增幅,但不同無性系對施肥的響應存在差異。無性系T-c01莖葉生物量、總生物量施肥前后差異達極顯著水平(P<0.01),增量分別達118.52%、94.74%;T-Q和T-cF1莖葉生物量增幅也較為突出(P<0.05或P<0.01),分別為44.44%、35.48%。值得注意的是,施肥使無性系T-c04、T-c08、T-Q、T-cF1根生物量有所縮減。
施肥或不施肥條件下,不同無性系間苗高生長、莖葉生物量、根生物量、總生物量均存在差異,甚至達顯著水平,但地徑生長差異似乎并不顯著,表明參試的6個無性系苗本底遺傳差異就已存在(可能除地徑外),故施肥能促進無性系的生長,但并不能夠彌補遺傳上的差異性。

圖1 施肥對不同杉木無性系生長性狀的影響
施肥處理使參試杉木無性系葉片N、P、K含量都表現出不同程度的提高(除無性系T-c22的P含量外),見表2。其中,T-Q、T-cF1、T-c22、T-c01、T-c08的N含量顯著高于不施肥處理(P<0.05),分別提高了59.69%、57.28%、49.53%、35.28%、32.45%;無性系T-c08和T-cF1經施肥后葉片P含量較不施肥處理均獲得顯著至極顯著水平的提高(P<0.05或P<0.01),T-c01和T-cF1葉片K含量因施肥處理其增量達103.22%、43.58%(P<0.05)。值得關注的是,不施肥處理的各系號葉片N、K含量均存在較明顯差異,施肥后各系號葉片N、K含量較為相近。與之不同,不施肥處理的各系號P含量本身沒有明顯差異,但經施肥后出現了較大的差異,如T-c01、T-c08顯著高于T-c22和T-Q無性系(P<0.05)。

表1 杉木無性系生物量施肥效應差異
按全國第二次土壤普查結果有關土壤肥力分級標準,本研究使用的土壤(基質)養分含量均在5~6級,屬貧瘠類型。利用此基質培養不同杉木無性系苗木,且不施用任何肥料,可對不同無性系的耐貧瘠能力做出初步評價。基于苗高、地徑、莖葉生物量及針葉N、P、K含量等性狀指標求取各無性系隸屬函數值均值,發現T-c08耐貧瘠能力最強,依次是T-c04、T-cF1、T-c22、T-Q、T-c01,見表3。同時,根據施肥處理下的各性狀隸屬函均值,發現T-c08無性系具有較高的營養利用能力,參試無性系營養利用能力排序為T-c08>T-cF1>T-c01>T-c04>T-Q>T-c22,見表4。

表2 杉木無性系葉片養分含量施肥效應差異

表3 不施肥條件下杉木無性系各性狀隸屬函數值及耐貧瘠性綜合評價

表4 施肥條件下杉木無性系各性狀隸屬函數值及營養利用能力綜合評價
施肥可以有效促進苗高、地徑的生長,增加苗木生物量,是培育優質苗木的關鍵措施之一。本研究利用較貧瘠的砂質壤土為基質,采用盆栽施肥試驗,對比分析了不同杉木無性系對綜合性肥料(復合肥)的施肥效應,發現施用復合肥有效促進了無性系的生長,并使葉片N、P、K含量有所提高,但不同無性系對施肥的響應程度不一。此外,無性系間生長表現存在真實的遺傳差異,就本研究所得結果可知,施肥不能彌補遺傳上的這種差異性。劉士玲等[14]對西南樺無性系的研究結果也顯示,施肥顯著促進了西南樺的生物量和根系生長發育,但存在無性系差異。王力朋等[15]對楸樹的研究同樣表明,施肥能促進楸樹無性系的生長,不同無性系因基因型的差異生長有所不同。但在葉片營養元素含量方面,情況有所不同。不施肥時不同無性系葉片N或K含量存在差異,施肥后差異則不再顯著;各無性系在不施肥條件下其葉片P含量差異不顯著,但施肥后出現了較大差異。這表明杉木無性系葉片營養元素含量差異調控較為復雜。
在耐貧瘠品系選育方面,多數研究聚焦在作物植物上[16],以林木為對象的報道并不多。陳孝丑[17]通過造林測定,選擇出了在瘠薄立地條件下生長表現優良的杉木家系。許忠坤和徐清乾[8]同樣采用造林測定方式,對不同杉木無性系在不同地位指數下的生長表現進行分析,篩選出了速生、耐瘠薄營養高效型無性系。齊明等[10]采用盆栽方式對優良無性系幼苗進行耐貧瘠性測定分析,初步評選出13個耐貧瘠優良無性系。本報道為杉木耐貧瘠品系選育研究提供了另一案例。事實上,筆者也采用盆栽方式對不同杉木無性系的耐貧瘠性及其營養利用能力進行測定分析,但所用基質為典型的貧瘠砂質壤土,非人工配制基質,同時采用了育苗和造林追肥慣例使用的N∶P∶K=15∶15∶15復合肥對苗木進行施肥處理,試驗方案雖較為簡單,但所得結果具有重要的應用參考價值。尤其是參試的6個無性系為可實現組培規模化擴繁的優良無性系,從中選擇出養分利用能力強、耐貧瘠的無性系具有重要的現實意義。從結果看,參試的T-c08無性系營養利用能力強,表現出較好的耐貧瘠能力,值得關注。