種植密度對辣椒DU01光合特性及產量的影響

蘇丹 胡明文 蓬桂華 朱文超 廖芳芳 宋拉拉

摘 ? ?要：以適于一次性采收的辣椒新品種DU01為試驗材料，設置5個種植密度，對DU01的光合特性及產量構成因素等進行研究。結果表明，盛果期后，DU01的葉面積、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）隨著密度的增加而降低，葉綠素a （Chla）、葉綠素b （Chlb）、類胡蘿卜（Car）和總葉綠素（Chlt）含量隨著密度的增加而升高;單果質量隨著密度的增加而減小;鮮椒產量和經濟效益隨著密度的增加而增大，且高密度處理顯著高于其他處理。當DU01的種植密度為51.30萬株·hm-2時，產量和經濟效益分別為10 539.69 kg·hm-2、59 058.00元·hm-2，均與三櫻椒相當，說明高密度種植處理下的有效株數足以彌補單株和單果質量小的劣勢;高密度處理的辣椒功能葉延緩褪綠，可持續進行光合作用合成有機物，并保持產量的顯著增長，說明該品種極為適合高度密植。

關鍵詞：辣椒;種植密度;光合;產量構成因素

中圖分類號：S641.3 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2022）02-067-05

Effects of plant density on photosynthetic characteristics and yield of pepper cultivar DU01

SU Dan， HU Mingwen， PENG Guihua， ZHU Wenchang， LIAO Fangfang， SONG Lala

（Chili Pepper Research Institute， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang 550006， Guizhou， China）

Abstract： Five plant densities were tested to study the photosynthetic characteristics and yield components of DU01， a new pepper variety suitable for one-time harvest. The results showed that after full fruit stage， the leaf area， Gs， Ci and Tr of DU01 decreased with the increase of density， and Chla， Chlb， Car and Chlt increased with the increase of density. Fruit weight decreased with the increase of density. The yield and economic return increased with the increase of density， and the highest density produced highest yield. High plant population was sufficient to make up for the disadvantage of small fruit weight. Yield and economic profit were the highest with plant density of 5.13 million plants·hm-2. Plants of DU01 at population of 5.13 million plants ·hm-2， the functional leaves stayed green longer for photosynthesis， and produced high yield.

Key words： Pepper; Plant density; Photosynthesis; Yield components

辣椒（Capsicum annuum L.）屬茄科辣椒屬植物，隨著喜食辣椒人群的增長，人們在日常生活中對辣椒的需求量逐年增加，辣椒已成為我國種植面積最大的蔬菜[1]。辣椒作為高勞動密集型作物，特別是口感辛辣的小果型朝天椒品種，因其邊開花邊結果的特性，需多次分批采收。前人研究表明，朝天椒7 d采收1次，鮮椒產量較高、成本較低、收益最好，共需采摘2～3次[2]，累計采摘費用高，占用了辣椒種植成本的很大一部分。因此，人工采摘成本高已成為朝天椒產業進一步發展的嚴重障礙，能夠使用機械一次性采收的辣椒新品種和與之相適應的栽培技術成為近年的研究熱點。目前，對一次性采收的研究主要是河南的簇生三櫻椒、新疆的板椒[3]和番茄[4-5]等，均以當地干燥的氣候條件為基礎，通過栽培措施和環境因子調控，最大限度地降低早期成熟果實的壞果率，待全株果實陸續脫水或紅熟后，使用機械采收。而可一次性采收簇生朝天椒新品種選育及相關研究鮮見報道。DU01由貴州省農業科學院辣椒研究所育成，并于2018年1月申請了植物新品種保護，是極早熟且紅熟期集中的辣椒新品種。筆者以適宜一次性采收的辣椒新品種DU01為試驗材料，研究其在不同種植密度下的葉色和光合特性、產量等特點，以期尋找最佳的配置方式，為機械采收辣椒的高效栽培模式提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試辣椒新品種DU01為貴州省農業科學院辣椒研究所選育，株高41.15 cm，主枝簇生，具上部短縮節間，自封頂性狀明顯，基部無側枝萌發;葉柄極長，葉片寬大，葉色深綠;果實長指形，果皮光滑且光澤度好，青熟果深綠色，紅熟果鮮紅色;極早熟且熟期集中，全株果實可在7～10 d內成熟采收，全生育期146 d。

1.2 方法

試驗于2019年4—9月在貴州省農業科學院辣椒研究所基地和實驗室進行。種植密度設5個處理，即10.26萬株·hm-2（M1）、20.52萬株·hm-2（M2）、30.78萬株·hm-2（M3）、41.04萬株·hm-2（M4）、51.30萬株·hm-2（M5）（M1～M5每穴種植辣椒2株、4株、6株、8株、10株）。試驗小區長8.0 m，寬1.3 m，面積為10.4 m2，3次重復。

1 hm2種植株數=各處理種植穴辣椒株數×3420×15。

4月22日單粒種漂浮育苗，6月14日定植，采用包溝開廂雙行種植，其中廂面70 cm，兩廂之間的行道60 cm，定植穴距離為30 cm×40 cm。每小區選擇3穴具代表性植株，分別在辣椒盛花期（7月10日）、盛果期（8月19日）和紅熟期（9月12日），測定葉片形態、葉色、光合色素和光合參數等光合特性指標;在紅熟期測定果長、果橫徑、單果質量等產量相關指標。底肥施腐熟有機肥12 500 kg·hm-2，復合肥（mN∶mP∶mK=15∶15∶15）1250 kg·hm-2，田間統一管理，且各項管理措施在同一天內完成。施肥和田間管理標準略高于當地大田生產水平。

1.3 項目測定

1.3.1? ? 葉片形態? ? 采用S-120葉面積測量儀，每穴選取3片葉齡一致、葉片之間無遮掩、生長狀況良好的成熟葉片，測定葉周長和葉面積。

1.3.2? ? 光合色素含量? ? 采用95%乙醇提取法提取，分光光度法測定光合色素各指標含量：取新鮮葉片0.1 g，避開葉脈部分，剪碎，分別揉入裝有25 mL 95%乙醇的離心管中，黑暗條件下浸提3 d，以95%乙醇為空白，測定OD665、OD649、OD470，計算葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、類胡蘿卜素（Car）及總葉綠素（Chlt）含量[6]。

1.3.3? ? 光合作用參數測定? ? 采用便攜式LI-6400 光合測定[7]系統，測定1000 μmol·m-2·s-1下辣椒葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。測量過程中參比室的空氣流速為500 mL·min-1，其他條件與大氣一致。每穴取3張成熟葉片重復測定5次，取平均值。

1.3.4? ? 辣椒產量構成性狀測定? ? 在紅熟期收獲測產，各小區選取代表性果實15個，測定鮮椒果長、果橫徑、單果質量;按照《貴州辣椒田間測產規范》（DB 52/T 976—2014）[8]，采用5點取樣法，調查單穴掛果數，計算單穴鮮椒產量和667 m2產量。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2007和DPS 7.05統計分析軟件進行數據處理和分析。

2 結果與分析

2.1 不同種植密度下DU01葉面積比較

由圖1可知，隨著植株的生長，不同種植密度處理DU01的葉面積呈增長趨勢，且都在紅熟期達到最大值。盛果期后，DU01各處理的葉面積增長幅度隨著種植密度的增大呈降低趨勢，低密度處理M1、M2的葉面積增長迅速，M3的葉面積增長幅度整體較為穩定，高密度處理M4、M5的葉面積增長幅度極小，種植密度為10.26萬株·hm-2（M1）時葉面積最大，且與其他處理呈顯著差異;紅熟期時，隨著種植密度的增大，葉面積呈減小趨勢。這可能與生育后期植株中上部生長空間競爭加劇有關。

2.2 不同種植密度下DU01葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量的比較

由圖2可知，在辣椒的整個生育期中，低密度處理M1、M2的葉綠素和類胡蘿卜素含量呈下降趨勢，高密度處理M3、M4、M5則呈先上升后下降趨勢，在盛果期達到最大值;不同密度處理DU01的葉綠素和類胡蘿卜素含量均在盛果期后迅速下降，至紅熟期時達到最低，但種植密度為51.30萬株·hm-2（M5）時葉綠素含量和類胡蘿卜素含量均顯著高于其他處理。由此可知，高密度處理葉片進入衰老期較低密度處理晚，且隨著密度的增加，葉片褪綠較慢，衰老較晚。

2.3 不同種植密度下DU01葉片光合參數的比較

光合作用是產量形成的基礎。由圖3可知，在辣椒的整個生育期，DU01功能葉的Pn呈下降變化趨勢;M1的Pn在盛花期和盛果期顯著高于其他密度處理，在紅熟期顯著低于其他密度處理。說明種植密度為10.26萬株·hm-2時，在生長前期光合速率最高，在進入紅熟期后最快進入衰老期，導致光合效率最低。在盛果期后，DU01功能葉的光合參數均呈下降趨勢，在紅熟期降至最小值;僅低密度處理M1的Ci呈上升趨勢，在紅熟期達到最大值;M1的Gs、Ci均高于其他密度處理，高密度處理M4、M5的Gs、Ci在盛果期后低于其他密度處理，但M5的Ci較M4略高;盛果期后，高密度處理M4、M5的Tr顯著低于其他處理。由此可知，盛果期后，密度對DU01功能葉的Gs、Ci和Tr受密度影響較大，低密度處理M1的光合作用能力較強，能保證葉片良好的光合作用;隨著密度的增加，光合作用效果逐漸被削弱，高密度處理M4、M5尤為明顯，這可能與葉片間遮蔽嚴重、受光效果變差、阻礙了辣椒植株群體的光合能力有關。

2.4 不同種植密度下DU01產量及其構成因素比較

由表1可知，不同密度處理下，辣椒新品種DU01的單穴鮮椒產量和667 m2產量等產量指標均隨著密度的增加呈增長趨勢，即M5>M4>M3>M2>M1;M5的單穴鮮椒產量和667 m2產量最高，分別是205.45 g、702.65 kg·667 m-2，且與其他處理均呈顯著差異。從產量構成因素來看，各密度處理的果長、果橫徑、單果質量隨著密度的增加而下降，各處理差異不顯著，僅在果橫徑上M1顯著大于M5處理;但各處理的單穴結果數隨著密度的增加而迅速增大，即M5>M4>M3>M2>M1，且M4、M5顯著大于其他處理。M1的單果最大、質量最高，但由于種植密度最小，每穴鮮椒產量為58.22 g，產量最低;M5的單果最小、質量最低，但單穴產量最高，達205.45 g，且與其他處理呈顯著差異。由此可知，種植密度對辣椒新品種DU01的產量及其構成因素有較大影響，低密度種植無法發揮DU01的生產潛能;高密度種植會使辣椒的果長、果橫徑、單果質量下降，但單穴鮮椒產量大幅度增加，進而使667 m2產量大幅度提高。

2.5 不同種植密度下DU01的產值比較及經濟效益分析

不同密度處理下，DU01僅種子用量不同，底肥、追肥量等農資投入和人工成本均相同。各密度處理的種子成本和經濟效益均隨著密度的增加呈增長趨勢，即M5>M4>M3>M2>M1。按照2019年朝天椒鮮紅椒的市場批發價格8元·kg-1計算，高密度處理M4、M5的經濟效益，分別是35 326.80元·hm-2、59 058.00元·hm-2，且與其他處理呈顯著差異。DU01的種植密度為51. 30萬株·hm-2時，產量與常用簇生朝天椒三櫻椒（鮮椒產量為10 500 kg·hm-2）持平[9-11]，由于用種量較大，經濟效益略低于三櫻椒，但其生育期僅為150 d左右，較三櫻椒短30 d左右。

3 討論與結論

合理密植是辣椒高產穩產重要的因素之一，不同的種植密度影響著辣椒株行間的通風透光[12]，對辣椒植株的光合特性和單果質量均有較大的影響[13]。隨著種植密度的增加，辣椒群體內部環境發生變化，如葉片光合能力降低，進而使單果大小、質量下降[13-14]。本試驗結果表明，盛果期后，葉面積隨著種植密度的增大逐漸減小，高密度處理M4、M5的光合能力顯著小于低密度處理，這進一步說明了高密度群體辣椒植株上部葉片競爭加劇，導致功能葉的光合面積和光合能力下降。前人研究表明，隨著密度的增加，植株功能葉的光合能力降低，本試驗結果與此結論一致[15-18]。但盛果期后，DU01葉片的光合色素含量隨著種植密度的增大逐漸增大、葉片褪綠減慢、衰老較晚，這可能與高密度處理下單穴植株結果數持續增加有關，單穴植株養分需求增加，亟需植株繼續進行光合作用，使葉片保持葉綠素活性，持續進行光合作用，提供有機物，進而提高辣椒產量。紅熟期時，M5的Ci較M4略高，這可能與未褪綠葉片為吸收較多的CO2持續進行光合作用有關。這與其他研究者的結論不同。種植密度對產量及其構成因數具有明顯的調節作用：各處理的單果質量隨著密度的增大逐漸減小，但各處理的單果長、果橫徑、單果質量等指標差異均未完全達到顯著水平;鮮椒產量隨著密度的增大逐漸增加，且高密度處理M4、M5的產量顯著高于其他處理，由此可見產量增加是由植株數量增多導致，產量構成因數（果長、果橫徑、單果質量）隨著密度的增加未發生顯著變化，高密度種植處理下的有效株數足以彌補單果質量小的劣勢。

唐瑞永等[14]、周華等[19]的研究結果表明，辣椒的產量隨種植密度的增加表現為先升高后降低，呈拋物線變化，這與本試驗的結果不同。這可能與研究材料、密度設置不同有關，前人選用的福建辣椒王、天椒12號、天椒14號等均為單生持續結果型辣椒品種，植株開展度大，密度過大會導致植株間的生長空間競爭加劇，降低產量，但DU01為簇生自封頂型辣椒，植株開展度小，密度為51.30萬株·hm-2時仍可顯著提高產量，這也說明DU01極適宜高密度種植。

綜上所述，辣椒新品種DU01的適宜種植密度為51.30萬株·hm-2（即每穴10株，3400穴·667 m-2）時，葉面積最小、光合能力較低、果實形態和單果質量最小，但其褪綠時間最晚、葉片衰老最慢，延長了植株進行光合作用、產生有機物的時間，間接促進了產量的增加;且其有效株數最大、單穴結果數最多，其鮮椒產量最高平均達10 539.69 kg·hm-2，顯著高于其他處理。根據田間調查，密度為51. 30萬株·hm-2時，DU01的產量和經濟效益即可與生產常用簇生朝天椒品種三櫻椒持平。后續可從果實品質、肥水利用率等方面進行更高種植密度的高產栽培技術研究。

筆者所用試材僅以適于機械化采收的簇生朝天椒新品種DU01，不能代表其他適于機械化采收的辣椒品種，須因地制宜，根據當地氣候、土壤、灌溉條件等因素選擇適宜機械化采收的辣椒品種，并進行合理密植以獲得高產。

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