干熱河谷新銀合歡人工林土壤顆粒態有機碳氮特征

羅明沒，毛姣艷，師 睿，李 瑋，胡 斌，馮德楓

(1.云南大學生態與環境學院,云南省高原山地生態與退化環境修復重點實驗室,云南 昆明 650091；2.云南大學國際河流與生態安全研究院,云南 昆明 650091；3.中國林業科學研究院高原林業研究所,云南 昆明 650233)

土壤是陸地生態系統最大的有機碳庫，在全球碳循環中起著重要作用，土壤有機碳庫的微小變化都極有可能顯著影響全球的碳平衡[1-2]。土壤有機碳（SOC）由多種活性、功能和周轉速率不同的組分構成[3]。SOC 很難準確及時反映環境變化對土壤碳匯功能的影響，因而土壤有機碳組分變化是認識SOC 庫動態變化的關鍵[4]。土壤活性有機碳組分具有較強的環境變化敏感性，它的動態響應變化能夠準確反映土壤碳庫的細微變化[5]。土壤顆粒態有機碳（POC）是活性有機碳庫的重要組成部分，其在有機碳庫中所占比例（POC/SOC）及其養分含量和化學計量特征在一定程度上能夠指示土壤有機碳的穩定性[6]。具有較高POC/SOC 值的土壤有機碳比較容易被礦化，而具有較低POC/SOC 值的土壤有機碳相對較穩定[7]。土壤顆粒態有機氮（PON）屬于土壤有機氮中的活性部分，容易轉化分解為無機態氮素，直接用于植物氮源補給，維持土壤氮素的平衡，在土壤氮循環過程中起著非常重要的作用[8]。PON 主要由部分分解的植物殘留物和微生物副產物組成，是微生物氮的主要來源[9]。它通常與凈氮礦化相關[10]，增加土壤PON含量會提高土壤有機氮循環速率和有效性[11]。PON的敏感性變化可以指示土壤有機氮動態，因此，研究顆粒態碳氮變化對土壤碳氮動態及其穩定性具有重要作用[11]。

干熱河谷地區植被是我國西南地區較為脆弱的典型生態系統[12]。新銀合歡（Leucaena leucocephala（Lam.）de Wit）根系發達且具有根瘤，固氮作用良好，生長迅速且耐旱和耐瘠能力強，對干熱生境具有較強的適應性，在金沙江干熱河谷地區的植被恢復中被大量引進，形成了該區域典型的新銀合歡人工林[13]。研究表明，種植新銀合歡會降低土壤C/N，影響顆粒態有機物質的儲存[14]。目前，干熱河谷地區新銀合歡林地的相關研究主要集中在地表植物物種組成和多樣性的環境負效應[15]、土壤碳儲量[16]以及土壤水分變化特征[17]等方面，而對新銀合歡林地土壤有機碳穩定性及其碳氮動態研究較少涉及。活性組分碳氮動態變化在土壤碳氮循環過程中起著重要作用，探究新銀合歡林地恢復過程中的土壤顆粒態碳氮含量及其分配特征有助于揭示干熱河谷典型固氮人工植被對土壤碳氮動態的影響機制。因此，在金沙江元謀干熱河谷地區，選擇天然灌草叢為對照，以不同林齡階段的新銀合歡林地土壤為研究對象，研究新銀合歡入侵過程全土和土壤顆粒態有機碳氮含量及其分配比例變化特征，以期闡明干熱河谷新銀合歡人工林的土壤固碳能力及其穩定機制，為科學客觀評估區域植被恢復提升土壤生態功能效應方面提供理論依據。

1 研究區概況

元謀干熱河谷（25°31′～26°07′ N，101°36′～102°07′ E）位于金沙江流域干熱亞區[16]，是金沙江流域干熱河谷的典型代表區域。該地區屬南亞熱帶干熱季風氣候，多年平均氣溫21.9℃，年均降水量642.2 mm，年平均蒸發量3 911.2 mm，年日照時數約2 670.4 h[18]。其氣候與薩王納稀樹草原氣候相似[19]。土壤類型主要為燥紅土、紫色土和變性土。

研究地點位于國家林業和草原局云南元謀荒漠生態系統國家定位站和元謀縣國有林場大哨分場，海拔分布范圍為1 200～1 550 m。由于國有林場嚴禁放牧和長期的人工管護，生態站內存在典型的天然灌草叢群落，其中，灌木主要以滇欖仁（Terminalia franchetiiGagnep.）、余甘子（Phyllanthus emblicaLinn.）、車桑子（Dodonaea viscosa（L.）Jacq）、華西小石積（Osteomeles schwerinaeSchneid.）和巖柿（Diospyros dumetorumW.W.Smith）等為優勢物種；草本主要以扭黃茅（Heteropogon contortus（Linn.）Beauv.）、孔穎草（Bothriochloa pertusa（L.）A.Camus）、擬金茅（Eulaliopsis binate（Retz.）C.E.Hubb.）和橘草（Cymbopogon goeringii（Steud.）A.Camus）等禾本科為優勢物種。2000 年前后，林場附近居民點和國道引入種植了新銀合歡，通過種子傳播和種群生長的方式，不斷擴大種群分布面積，后逐步擴散進入生態站內的天然灌草叢中。據此，沿著新銀合歡成齡林向外不斷發展形成了不同林齡階段的斑塊狀的新銀合歡人工群落。

2 研究方法

2.1 試驗設計

本研究以元謀干熱河谷生態定位站內海拔1 550 m 處的天然灌草叢（對照樣地）和不同林齡階段的新銀合歡林地作為研究對象。在土壤背景一致的前提下，通過查閱國有林場資料并結合林分結構特征（密度、郁閉度和胸徑）選取研究樣地（20 m × 20 m），依據林齡將新銀合歡林分劃分為3 個不同的林齡階段：幼齡林階段（SL,3 a）、中齡林階段（ML,10 a）和成齡林階段（LL,20 a），并選擇各個齡級樣地臨近的天然灌草叢作為對照樣地（5 m × 5 m,CK），每種處理4 個重復，從而形成新銀合歡入侵（SL、ML、LL）干熱河谷天然灌草叢（CK）的系列樣地。樣地具體信息見表1。

表1 新銀合歡樣地基本情況Table 1 General information of Leucaena leucocephala plantations

2.2 樣品采集與處理

在選擇好的灌草叢和新銀合歡樣地中，調查物種組成和高度，每個樣地內設置4 個1 m × 1 m 的小樣方，在每個小樣方內去除凋落物后使用內徑為5 cm 的土鉆按照“S”形選擇4 個點采取0～10 cm 的土壤樣品，將各個樣地內的土壤挑出礫石和根系后混合土壤樣品帶回實驗室用于測定土壤有機碳、全氮和土壤顆粒態有機碳氮。

2.3 測定方法

SOC 含量采用重鉻酸鉀氧化-容量法測定[20]；全氮（TN）采用全自動間斷化學分析儀（Clever-Chem Anna,德國）測定；POC 和PON 含量參照濕篩法測定[21]，取過2 mm 篩的風干土樣10.00 g，放入250 mL 三角瓶內，加入100 mL 濃度為5 g·L-1六偏磷酸鈉溶液，手搖3 min 后，在震蕩機上振蕩18 h（18℃，90 r·min-1）。土壤懸液過53 μm 篩，反復用蒸餾水沖洗直到過濾后水為無色，收集篩上剩余土樣到已稱質量的鋁盒中，在60℃下烘干48 h 后稱其質量。將鋁盒內土壤研磨后，過100 目篩，分析土壤顆粒態的全碳（全氮）含量（g·kg-1）。計算公式為：

2.4 數據處理

試驗數據利用Excel 2016 軟件整理。采用單因素方差（One-way ANOVA）分析和多重比較（最小顯著差異法 LSD）分析各項土壤指標（SOC、TN、POC、PON、C/N、POC/PON）在灌草叢和新銀合歡林地之間以及4 個不同階段間的差異顯著性（p＜0.05），采用線性回歸分析各土壤指標間關系。在SPSS Statistcs 19.0 上實現統計分析，利用OriginPro9.0 繪圖。

3 結果與分析

3.1 全土SOC、TN 和顆粒態質量比例的變化趨勢

單因素方差分析結果（圖1）顯示：新銀合歡入侵樣地與灌草叢樣地之間的SOC、POC、PON、POC/SOC、C/N 和POC/PON 差異不顯著（df=1，p＞0.05），而TN、PON/TN 差異顯著（p＜0.05）。表2 表明：全土SOC、TN 和C/N平均值分別為11.87～61.06 g·kg-1、0.78～3.59 g·kg-1和9.20～19.99，新銀合歡林分生長階段顯著影響全土的SOC（p=0.004）和TN（p=0.024）含量，而對C/N 影響不顯著（p=0.334）。與對照灌草叢相比，新銀合歡入侵早期階段的SOC 并無顯著變化，而隨著林齡增加，SOC 含量顯著增加。土壤TN 含量隨林齡增大呈逐漸增加的變化趨勢。圖2表明：顆粒態質量比例平均值為41.15%～63.30%，受到新銀合歡入侵年限的顯著影響（p=0.003），幼齡林和中齡林段階的顆粒態質量比例顯著高于灌草叢和成齡林階段，且中齡林階段的土壤顆粒態質量比例最高。

圖1 新銀合歡林地與灌草叢土壤間碳氮含量特征的差異性Fig.1 Differences of carbon and nitrogen content characteristics between Leucaena leucocephala plantation and shrub-grass

圖2 干熱河谷新銀合歡林地土壤顆粒態質量比例Fig.2 The proportion of mass of soil particular of Leucaena leucocephala plantation in dry-hot valley

3.2 土壤顆粒態的碳氮含量及分配比例變化趨勢

表2 表明：土壤POC 平均值為1.18～12.09 g·kg-1，其值在不同階段新銀合歡林地間差異顯著（p=0.001），與對照灌草叢樣地相比，土壤POC含量在幼齡林和成齡林階段樣地上沒有發生顯著變化，而在中齡林階段樣地中顯著高于其他樣地階段。POC 占全土SOC 的比例（POC/SOC）平均值為0.09～0.49，且該值在新銀合歡不同林齡階段間差異顯著（p=0.010），表現為中齡林階段樣地中POC/SOC 顯著高于其他3 類樣地（表2）。土壤PON 含量平均值為0.33～0.50 g·kg-1，新銀合歡入侵過程導致PON 發生顯著變化（p=0.004），其值隨著新銀合歡入侵年限的增加出現先增加后減小的趨勢，在新銀合歡幼齡林和中齡林階段林地的土壤PON 含量顯著高于灌草叢和成齡林階段。PON占全土TN 的比例（PON/TN）平均值為0.11～0.50，隨新銀合歡入侵呈降低趨勢，但其影響不顯著，表現為新銀合歡入侵成齡林樣地的PON/TN 最低（表2）。土壤顆粒態碳氮比（POC/PON）的平均值為2.78～23.34，也受到新銀合歡入侵林分階段的顯著影響（p=0.001），具體表現為POC/PON隨著林齡增加而顯著增大，中齡林和成齡林階段的POC/PON 要顯著高于其他階段（表2）。

表2 土壤有機碳氮及顆粒態碳氮分配比例在不同林分階段間的差異性Table 2 Differences in the distribution ratio of soil organic carbon and nitrogen and particulate carbon and nitrogen at different stages

3.3 全土和顆粒態碳氮相關關系

從天然灌草叢階段到新銀合歡林地不斷發展過程中，全土和顆粒態碳氮含量間存在緊密關聯，其中，全土的碳氮含量間存在更為顯著的非線性冪函數變化關系（圖3）。圖4 表明：POC/SOC 和PON/TN 比例均與土壤顆粒態質量比例顯著正相關，POC 含量和POC/SOC 均隨著土壤中顆粒態碳含量增加而極顯著增加（p＜0.05）；土壤顆粒態碳氮比（POC/PON)顯著受到POC 含量的影響。

圖3 全土和土壤顆粒態碳氮含量變化關系Fig.3 Relationships between carbon and nitrogen contents of bulk and soil particular

圖4 土壤顆粒態質量比例、顆粒態碳氮含量及其分配比例間關系Fig.4 Relationship between the proportion of mass,carbon and nitrogen contents and the distribution of soil particular

4 討論

4.1 新銀合歡入侵對土壤有機碳和全氮的影響

植物葉和根凋落物分解過程中被釋放進入土壤的碳是影響SOC 變化的重要途徑[22-23]。地上凋落物量及其分解釋放過程通常會隨著林分生長發生變化[24]。研究發現，干熱河谷新銀合歡人工林土壤SOC含量隨著林齡階段增長而不斷增大（表2），與不同林齡梯度上固氮的榿木[24]和刺槐人工林[25]的研究結果一致，這可能是林分結構特征（地上生物量、密度和郁閉度等）在不同發育階段的變化所致[26]。林地土壤SOC 的動態變化體現了碳輸入與分解的凈效應。隨著林齡增大，逐漸增加的地上生物量會導致碳輸入增加，新銀合歡密度和郁閉度也會隨之增加，能有效降低林間土壤溫度及增加了林分尺度的水分蒸發散失。降低的土壤溫度和濕度在一定程度上抑制了微生物群落和酶活性，削弱土壤有機質分解強度，導致土壤碳輸出下降[1]。本研究中，SOC 含量隨林齡呈現增大的變化趨勢表明新銀合歡林地發展過程中土壤碳輸入量超過碳分解作用[27]。先前研究表明，相對于灌草叢和其他人工植被類型，干熱河谷地區營造新銀合歡群落能有效改善土壤養分狀況[28]。本研究也發現，新銀合歡入侵天然灌草叢在一定程度上提升了土壤全氮含量（表2）。新銀合歡是典型的豆科固氮植物，隨著林分生長和土壤微環境的改善，一方面生物固氮作用會持續不斷的將氮素輸入進土壤[29-30]；另一方面林分生長過程中凋落物歸還量的增加也會促進氮素釋放進入土壤中，從而使新銀合歡林地土壤氮素狀況逐步富集[31]，這可能是新銀合歡林地土壤TN 含量不斷增加且在成齡林階段呈現顯著最高的原因。

4.2 新銀合歡入侵對土壤顆粒態碳氮含量及分配比例的影響

顆粒態有機碳氮含量與土壤結構具有密切關系，易受到植被類型轉變的影響[32]。本研究結果發現，新銀合歡入侵及其林分生長過程不僅能顯著影響SOC 和TN 含量，而且也會顯著影響POC 和PON含量。土壤顆粒態有機碳氮通常受土壤有機碳氮含量及顆粒態質量比例的共同影響[32]。新銀合歡林地土壤SOC 和TN 含量分別與POC 和PON 含量間均存在顯著正相關關系（圖3），表明碳氮含量在這兩個土壤組分間存在密切關聯。研究結果顯示，新銀合歡林分生長過程中顆粒態有機碳氮分配比例與顆粒態質量比例正相關，且二者間的變化趨勢一致，表明顆粒態質量比例可能對顆粒有機碳氮動態變化有著更加強烈的調控作用[33]。顆粒態有機碳氮是一種非保護性有機碳氮，它們在土壤中的周轉速率相對較快，對土壤中植物殘體積累和根系分布變化較為敏感[34]。另外，顆粒態有機氮在礦化作用下能被轉化成可吸收的無機氮，使其成為土壤供氮能力的一個潛在指標[35]。本研究結果顯示，POC 和PON 含量的最小值發生在灌草叢和幼齡林階段，而最大值則存在于中齡林階段（表2）。表明干熱河谷灌草叢土壤受較好物理保護，使其氮供應潛力較低，而林分生長后期階段土壤中非保護性的碳氮含量增加，這可能與新銀合歡生長過程中葉凋落物和根系積累密切相關。全土C、N 含量的最大值均存在于成齡林階段，而顆粒態C、N 含量的最大值則均存在于中齡林階段，表明雖然新銀合歡入侵能顯著的增加全土和顆粒態的C、N 含量，但是C、N 養分動態的變化趨勢在不同土壤組分之間存在很大的差異。

土壤顆粒態質量比例反映了土壤中具有非保護性結構有機質的相對數量[36]。凋落物有機質輸入是控制土壤顆粒組分的主要因素[37]。本研究中，顆粒態質量比例在不同林齡間具有顯著差異性，且在中齡林中最高，可能是由于不同林齡水熱要素改變土壤凋落物有機質輸入量所導致。灌草叢和幼齡林階段地上生物量較低，凋落物輸入量較低，而相對于中齡林階段，成齡林階段的凋落物數量雖然較多，但林下郁閉環境導致的較低光照和溫度環境會抑制凋落物分解速率，從而導致了非保護性有機質組分在中齡林階段土壤中積累最多[38]。顆粒態有機碳氮分配比例反映了土壤中活性組分有機碳氮的相對數量。POC/SOC 表征著顆粒態有機碳的相對數量，與土壤有機碳穩定性相關[39]，而PON/TN 則反映了土壤中非保護性氮的相對數量[40]。本研究結果發現，新銀合歡入侵及林分生長階段顯著影響土壤顆粒態有機碳比例（POC/SOC），且最大值在中齡林階段，這表明新銀合歡林分中期階段土壤中非保護性有機質含量較高，發生礦化分解作用的潛力較大，養分循環速率越快[41]。

4.3 新銀合歡入侵對全土和土壤顆粒態C/N 的影響

碳氮比（C/N）與土壤氮礦化速率存在負相關關系，同土壤有機質質量和穩定性變化密切相關[42]，可以用來反映土壤碳氮循環過程和土壤質量變化敏感性[43]。本研究結果顯示，新銀合歡入侵及生長顯著影響POC/PON，而對全土C/N 并無顯著影響。表明全土和土壤顆粒態C/N 隨林分生長的變化趨勢并不一致，這可能是由于兩個土壤組分中C-N 含量在新銀合歡林地生長過程中存在不同形式的協同變化關系所致。具體而言，全土C-N間關系符合非線性趨勢，而顆粒態C-N 間存在線性正相關變化關系（圖3）。土壤顆粒態質量比例、顆粒態有機碳氮含量及比值之間具有密切關系[33]，它們的動態變化均能體現土壤活性組分變化情況。土壤顆粒態質量比例、POC/SOC、PON/TN 及POC/PON 值均在新銀合歡中齡林階段處于最大，這說明中齡林階段中非穩定性有機質的比例較大，土壤穩定性較差，在環境變化干擾壓力下，易發生碳氮養分分解釋放。

5 結論

干熱河谷新銀合歡林分SOC 和TN 含量在成齡林階段最高，而顆粒態質量比例、顆粒態有機碳含量及顆粒態有機碳分配比例和POC/PON 均在中齡林階段最高，表明全土和顆粒態有機碳氮動態對新銀合歡生長過程的響應存在差異。干熱河谷地區新銀合歡入侵天然灌草叢后顯著增加了土壤的碳匯潛力，但也改變了土壤有機碳氮的穩定性。因此，新銀合歡中齡林階段土壤穩定性較低，是響應人為管理和干擾活動的關鍵時期，該研究為干熱河谷地區植被恢復及其可持續管理工作提供理論指導。