劉國棟, 張桂芝, 陳 蘭, 趙紅軍, 張曉潔
(山東省農業科學院經濟作物研究所, 濟南 250100)
雜種優勢是指兩個不同的親本個體雜交產生的雜種第一代,在生長勢、生活力、抗逆性、繁殖力、適應性以及產量、品質等一種或多種性狀上明顯優于雙親的現象[1]。目前作物雜種優勢研究主要集中在雜交種子出苗后至植株成熟階段,而對雜交種子初始形成階段的雜種優勢(又稱為當代雜種優勢)研究較少。1930年,Ashby首先提出了“玉米生理性狀的雜種優勢”假說,認為玉米自交系的雜交F1代種子在胚的形成和發育階段就存在雜種優勢。金慧芬等[2]、趙文耀[3]、史振聲[4]通過研究,進一步證實了玉米當代雜種優勢不僅廣泛存在而且穩定可靠。棉花是種子纖維作物,在國民經濟中占有重要地位,開展棉花纖維品質性狀當代雜種優勢研究,分析棉花纖維品質性狀在親本和當代雜交種間的相關性對于提高棉花優質育種效率具有重要意義。
有關當代雜種優勢的研究主要集中在玉米作物上,且當代雜種優勢主要表現在粒重方面,在籽粒營養成分方面也有明顯的當代雜種優勢。趙文耀[3]采用混合授粉方法研究玉米籽粒的當代雜種優勢,發現粒重有明顯的當代雜種優勢;李玉玲等[5]對粒重不同的玉米自交系的正反交組合雜交當代的籽粒特性進行研究時發現,雜交當代百粒重有明顯優勢,灌漿速率的高低和有效灌漿期的長短是導致不同材料及不同部位籽粒百粒重差異的主要原因,雜交當代的百粒重與其父母本均呈極顯著正相關,但與母本的相關系數更大;李亞楠等[6]通過對148份玉米自交系以及隨機組配的179份雜交組合進行當代籽粒性狀的測定時發現,雜交當代百粒重和粒厚均存在較大優勢;段民孝等[7]對普通玉米自交系和高油自交系的當代雜種優勢發現,雜交當代籽粒均存在雜種優勢,其中粒重優勢明顯,籽粒含油量也有較大優勢;高樹仁等[8]用3個O 2玉米和3個普通玉米自交系進行相互雜交和自交,結果表明雜交當代籽粒在粒重方面有較大優勢,組合間雜交當代籽粒在籽粒密度和賴氨酸含量方面有較大優勢;方永豐等[9]以生產上廣泛應用的6個玉米自交系為母本,以3個高油玉米品系為父本進行雜交,發現雜交當代籽粒的粗脂肪含量和百粒重都具有明顯的當代雜種優勢;賈玉峰等[10]對以主推的普通玉米單交種為母本,以高油玉米為父本進行雜交,結果表明母本對雜交當代籽粒脂肪含量的影響大于父本,雜交當代籽粒的脂肪含量隨雙親脂肪含量的增加而增加;雙親對雜交當代籽粒的淀粉含量的影響有母本大于父本的趨勢。李海軍等[11]對不同來源的玉米自交系雜交,研究玉米雜交當代的籽粒品質性狀,結果發現雜交當代籽粒的蛋白質含量、淀粉含量、賴氨酸含量和百粒重均存在當代雜種優勢。此外,雜交當代雜種優勢還表現在籽粒體積方面。王建革等[12]對玉米自交系雜交當代的籽粒體積進行研究,發現雜交當代籽粒體積增大明顯,達極顯著水平;李鳳海[13]采用混合授粉法研究玉米自交系雜交當代籽粒性狀時發現,雜交當代粒重和籽粒體積優勢明顯,這些變化是胚、胚乳和母體植株共同作用的結果,雜合基因型使營養轉化和儲存能力增強。然而,有關雜交當代雜種優勢的研究在棉花上尚未見報道。
棉花機械化采收對纖維品質的要求較高,為滿足棉花機械化生產需要,選育纖維品質好、早熟、高產的棉花品種迫在眉睫。棉花纖維品質性狀是受多基因控制的復雜數量性狀[14],優質棉花新品種的選育依賴于親本中優良基因的積累和重組。因此,強優勢親本組合的篩選是培育棉花優質纖維新品種的關鍵。強優勢親本組合的篩選要在早期進行,長期以來,強優勢雜交組合的選配主要依賴經驗,有很大盲目性[15]。為提高強優勢組合選配的預見性,研究親本性狀與雜交種性狀的相關性很有必要。本研究利用高產棉花品種和優質棉花品種配制雜交組合,研究雜交當代纖維品質性狀的雜種優勢表現,通過分析親本與雜交種纖維品質性狀間的相關關系,探索篩選棉花優質性狀強優勢親本組合的方法,為棉花優質育種提供理論依據。
試驗于2018年在山東棉花研究中心臨清試驗站進行。以8個高產棉花品系(55系、139系、1426系、新陸早25、新陸早47、Z 2、Z 217、125-1)作母本,2個優質棉花品系(魯1215和魯1235)作父本,共配制16個雜交組合。試驗種植密度為5.2萬株/hm2,田間管理同當地一般大田棉花生產。
將上述親本和雜交組合收獲后考種,纖維樣品送農業部棉花品質監督檢驗測試中心進行品質測定,所用儀器為HVI 900,測試指標主要包括上半部平均長度(纖維長度)、長度整齊度指數(纖維整齊度)、纖維斷裂比強度(纖維比強度)、斷裂伸長率(簡稱伸長率)、馬克隆值。
計算雜交組合的當代雜種優勢和中親優勢[16],計算公式如下:
當代雜種優勢(%)=[(雜交當代性狀值-母本性狀值)/母本性狀值]×100%;
中親優勢(%)=[(雜交當代性狀值-雙親平均值)/雙親平均值]×100%。
相關數據用Microsoft Excel 2007軟件進行統計分析。
對16個雜交組合及其親本的纖維品質性狀進行比較分析(表1),發現在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上當代雜交種的品質優劣受母本影響較大??傮w趨勢是母本的纖維品質性狀越好,當代雜交種的纖維品質性狀也越強。其中母本為新陸早25、新陸早47、Z 2的雜交組合表現較好;組合Z 2×魯1215當代雜交種的表現最好,在5個纖維品質性狀上都有明顯超親優勢。在整齊度指數和伸長率性狀上當代雜交種的纖維品質優劣未發現明顯趨勢。通過比較相同母本的不同組合,發現當代雜交種的纖維品質優劣受父本影響較小,受親本均值的影響因組合而異。

表1 棉花組合雜交當代的纖維品質性狀
在雜交當代,對16個雜交組合在5個纖維品質性狀上的雜種優勢進行分析(表2),發現纖維品質性狀的當代雜種優勢和中親優勢的效應大小因組合、性狀而異。在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上均有較明顯的當代雜種優勢和中親優勢,而在整齊度指數和伸長率性狀上,幾乎沒有當代雜種優勢和中親優勢。以魯1215為父本的雜交組合整體好于以魯1235為父本的雜交組合;以Z 2、新陸早47、新陸早25、1426系和Z 217為母本的雜交組合當代雜種優勢均比較突出,在中親優勢比較中以Z 2和新陸早47為母本的雜交組合最好。當代雜種優勢和中親優勢都較強的雜交組合是Z 2×魯1215和新陸早47×魯1235,依據當代雜種優勢分析結果,認定這兩個組合就是理想的強優勢組合。

表2 棉花組合纖維品質性狀的雜交當代雜種優勢
通過對16個雜交組合與親本性狀的相關分析(表3),發現當代雜交種與母本在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上的相關性均達到極顯著水平,在整齊度指數和伸長率性狀上均無顯著相關性。當代雜交種與父本在纖維長度、纖維比強度、馬克隆值、整齊度指數和伸長率性狀上的相關性均不顯著。當代雜交種與親本均值在纖維比強度性狀上的相關性達到顯著水平,但與其他4個纖維品質性狀的相關性不顯著。因此,在進行棉花優質育種時應選擇纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀都比較好的棉花種質材料作母本,但若要選育出纖維比強度更好的棉花品種,應選擇纖維比強度性狀也比較好的棉花種質材料作父本。

表3 雜交當代F0與親本相同性狀上的相關系數
籽粒發育階段存在雜種優勢在玉米作物上已被普遍證實。玉米雜交當代雜種優勢主要表現在粒重方面,在籽粒體積方面也有增加現象,籽粒物質含量也有較大影響[17]。玉米雜交當代雜種優勢大小因組合而異,存在基因型的特異性,而且雜交當代籽粒基因型對母體植株的生理代謝和生化活動有調劑作用[13]。本研究發現,棉花當代雜交種在纖維品質性狀上存在當代雜種優勢,其中在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上有較明顯的當代雜種優勢和中親優勢;當代雜交種與母本在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上的相關性均達到極顯著水平,而與父本的相關性均不顯著;棉花纖維品質性狀的當代雜種優勢受母本影響較大,而且當代雜種優勢效應大小因組合而異。因此,改良棉花品種的纖維品質性狀可以利用當代雜種優勢和中親優勢,在組配棉花纖維品質性狀的強優勢雜交組合時應選擇纖維品質性狀較好的種質材料作母本,通過比較不同纖維品質性狀的當代雜種優勢大小可以確定棉花優質育種的強優勢組合。
研究雜種優勢可提高育種的科學性和預見性,開發利用強優勢雜交組合對農業生產具有重要意義[15]。親本遺傳背景對雜交當代有顯著影響,優良親本是產生優良組合的關鍵[18],早期預測雜種優勢可幫助正確選配親本,當代雜種優勢與后代單株生產力優勢表現高度正相關[19],中親優勢的正向優勢對雜交種優勢也有影響[20]。因此,當代雜種優勢和中親優勢可作為強優勢雜交組合的選配依據。本研究發現同一組合在不同性狀上當代雜種優勢的效應表現不同,中親優勢的效應表現也不同。16個雜交組合中有3個組合(Z 2×魯1215、新陸早47×魯1235、新陸早25×魯1215)的當代雜種優勢綜合表現較好(本試驗中馬克隆值均在5.77以下,所以馬克隆值越小纖維品質越好),其中2個組合(Z 2×魯1215、新陸早47×魯1235)的中親優勢綜合表現也較好,總體來看這2個組合加性基因作用明顯,可作為改良纖維品質性狀的強優勢雜交組合。今后進行棉花優質育種時,在親本選擇和雜種優勢預測方面可利用當代雜種優勢和中親優勢,最終提高棉花優質品種的育種效率。
棉花纖維品質性狀中纖維長度、纖維比強度和馬克隆值有較明顯的當代雜種優勢和中親優勢;母本與當代雜交種在纖維長度、纖維比強度和馬克隆值性狀上均存在極顯著的正相關關系,在棉花優質育種中母本的纖維品質性狀至關重要;親本均值與當代雜交種在纖維比強度性狀上存在顯著的正相關關系,在棉花優質育種中,父、母本的纖維比強度均值可作為識別強優勢雜交組合的重要依據。