成熟度和種皮對不同基因型觀賞向日葵種子萌發的影響

劉繼霞， 山軍建， 王 平

(寧夏農林科學院農作物研究所， 銀川 750002)

觀賞向日葵(Helianthusannuus)屬于菊科(Asteraceae)向日葵屬(Helianthus)一年生草本植物，原產于北美，在我國種植較晚，20世紀50年代從歐洲開始引入[1]。由于觀賞向日葵花色艷麗、花型豐富，株型優美，極具觀賞價值，已逐漸成為一種時尚、高雅的觀賞花卉，主要應用于景觀、園林建設、盆花及鮮切花生產等，具有較大的發展前景。隨著鄉村旅游的迅猛發展和花卉博覽會的舉辦，觀賞向日葵受到國內消費者的喜愛，成為花卉市場的新亮點。

觀賞向日葵種子存在一定的休眠期，采用未打破休眠的種子播種，往往出苗率低，出苗時間延長，延誤生產季節。目前，關于觀賞向日葵種子萌發方面的研究主要集中在溫濕度調控、鹽脅迫、藥劑處理等方面[2-6]，而在觀賞向日葵種子成熟度和種皮對種子萌發方面的研究未見報道。因此，本研究采用不同成熟度和種皮處理的方法，對不同基因型觀賞向日葵種子萌發的影響進行了探討，以期找到最適種子萌發的條件，縮短其發芽周期，為觀賞向日葵田間選育和栽培提供參考。

1 材料和方法

1.1 種 子

2020年8—10月份在寧夏農科院農作物研究所望洪基地觀賞向日葵試驗田，采集不同基因型觀賞向日葵種子GK 1(舌狀花中黃色)、GK 2(舌狀花紅色)、GK 3(舌狀花淺黃色)、GK 4(舌狀花乳白色)。

1.2 種子成熟度區分

觀賞向日葵種子分為8個級別的成熟度，采用人工授粉，一次性授粉后15 d、20 d、25 d、30 d、35 d、40 d、45 d、50 d分別采集種子，每一個成熟度的種子為1個處理，共8個處理。授粉時間為7月20日至8月15日。不同基因型種子每個成熟度授粉5～10株(根據葵盤大小)，確保授粉后種子量，保證試驗順利進行。

1.3 種皮去皮處理

采集每個成熟度新鮮的種子分別進行去種皮處理和去種仁處理，每個處理50粒種子。

1.4 種子處理

將采集的每個成熟度種子放入1%次氯酸鈉溶液消毒1 h，之后用無菌水反復沖洗，并放入無菌水中浸泡8 h。

1.5 發芽試驗

試驗在室內進行，采用培養皿+脫脂棉紗布法，下面墊2層紗布，上面蓋2層紗布作為保濕材料，并用小型噴霧器每日噴無菌水保持濕度,保持底部不留水，3次重復，每次重復50粒， 置溫度為25 ℃恒溫箱,24 h光照，5 d后調查發芽情況。

發芽標準：在種子發芽過程中，以胚部破裂、胚根突破種皮且下胚軸長度超過種子自身長度為發芽標準。

種子發芽率(%)=(試驗終止時的種子發芽粒數/ 試驗總粒數)×100%。

1.6 數據分析

試驗數據均用Excel 2007和DPS 7.05統計分析軟件進行方差分析并比較。

2 結果與分析

2.1 不同基因型觀賞向日葵品種田間主要農藝性狀相關性分析

不同基因型的觀賞向日葵品種主要農藝性狀從顏色(舌狀花色、管狀花色)、花瓣類型、分枝類型、株高(高、中、矮)、莖粗、盤徑、分枝數、花徑、花瓣數及花期長短等方面進行分析(表1)。調查結果顯示，四個基因型的觀賞向日葵品種質量性狀：舌狀花色分為乳白色、黃色、淺黃色及紅色，管狀花色分為紫色和黃色；花瓣類型有重瓣花和單瓣花；分枝類型分為上分枝、下分枝、全部分枝，品種之間差異較大。數量性狀通過相關性分析，除了盤徑和花徑，株高和莖粗呈顯著正相關，花徑和分枝數呈顯著負相關外，其他性狀之間均無相關性(表2)。因此，選用的不同基因型觀賞向日葵品種田間主要農藝系之間相關性較小或無相關性。

表1 不同類型觀賞向日葵品種主要特征特性

表2 不同類型觀賞向日葵品種主要農藝性狀相關性分析

2.2 成熟度對觀賞向日葵種子萌發的影響

從試驗結果來看，成熟度對不同基因型的觀賞向日葵種子萌發影響各有差異(表3)，其中花色為黃色的觀賞向日葵品種GK 1授粉15 d，種子具備發芽能力，發芽率為63.2%，當授粉25 d時，發芽率達95.2%，授粉30 d以后，發芽率均為100%，發芽率增加均達到顯著水平，該品種種子休眠期較短，25 d可以正常發芽；花色為紅色的品種GK 2授粉20 d以內均不具備萌發能力，隨著授粉時間增加，種子發芽率逐漸增加，當授粉40 d后，種子發芽率均為100%，發芽率增加均達到極顯著水平，該品種種子休眠期40 d左右；花色為淺黃色的品種GK 3授粉15 d，種子不具備萌發能力，隨著授粉時間的延長，種子的發芽率呈先增加后降低再增加的趨勢，因此，抑制該品種種子萌發的物質在種子內呈先低后高再低的趨勢。當授粉45 d以后，發芽率均為100%，發芽率增加均達到了極顯著水平，該品種種子休眠期為45 d左右；花色為乳白色的品種GK 4授粉25 d以內均不具備萌發能力，之后隨著授粉時間增加，種子的發芽率逐漸增加，當授粉50 d時，發芽率增加為87.1%，呈極顯著水平，該品種種子休眠期長達50 d以上。由此可見，不同類型觀賞向日葵品種種子休眠期有差異，成熟度是影響觀賞向日葵種子萌發的重要因素之一。

表3 不同種子成熟度觀賞向日葵種子發芽率

2.3 種皮對不同基因型觀賞向日葵種子萌發的影響

從試驗結果(表4)得出，種皮對不同類型的觀賞向日葵品種種子萌發影響各有差異。授粉15 d時，不同基因型品種通過去種殼和去種皮處理種子均具有萌發能力。當授粉25 d時，花色為黃色的GK 1，其種子的發芽率均達到100%，與完整種子相比，休眠期縮短了5 d，種殼和種皮均抑制該品種種子萌發；花色為紅色的GK 2授粉25 d時，去種皮處理種子的發芽率達100%，授粉40 d時去種殼處理種子發芽率達到100%，通過去種皮處理種子休眠期縮短15 d，而去種殼處理種子休眠期和完整種子一致，種皮抑制該品種種子萌發；花色為淺黃色和乳白色的GK 3和GK 4通過兩種處理，種子的發芽率均呈先增加再降低后增加的趨勢，其中去種皮處理萌發率相對去種殼處理高，整體相差不大。與完整種子相比較，種子的休眠期均有縮短，種殼和種皮抑制該品種種子萌發。因此，種皮和種殼是抑制觀賞向日葵種子萌發的主要因素。

表4 不同種皮處理和成熟度觀賞向日葵種子發芽率

3 分析與討論

3.1 成熟度對觀賞向日葵種子萌發的影響

種子休眠是指具有活力的種子具備萌發的條件(溫度、濕度、氧氣等)也不發芽的現象。種子休眠是一種常見的生理現象，是種子抵抗不良條件的一種適應性，是植物在長期進化過程中的自然選擇結果。不同類型種子具有不同的休眠特性及休眠原因。

本研究發現觀賞向日葵種子休眠期因品種類型不同各有差異，其中休眠期最短的為25 d，而最長的達50 d以上。發芽試驗證實成熟度對不同基因型觀賞向日葵種子的萌發影響極顯著，其中GK 1和GK 2隨著成熟度的增加，種子的發芽率逐漸增加；而GK 3和GK 4隨著成熟度的增加，種子的發芽率呈先增加后降低再增加的趨勢，結果表明，不同基因型觀賞向日葵品種種子休眠期不同，成熟期是影響觀賞向日葵種子萌發率的重要因素之一。

3.2 種皮對觀賞向日葵種子萌發的影響

引起野生向日葵種子休眠的關鍵部位在種殼和種皮中，種殼中的發芽抑制物質和種皮的透氣性不良是種子休眠的主要原因，任何去除種殼和種皮的處理都能迅速有效地破除休眠促進種子萌發[7]，這和本試驗結果基本一致。研究表明，GK 1、GK 3及GK 4導致其種子休眠的關鍵物質在種殼和種皮中，而GK 2抑制其萌發的主要物質在種皮中；觀賞向日葵種子浸泡后種皮松軟, 因此不存在機械障礙；不同成熟度種子去除種殼和種皮后發芽率相比完整種子均有明顯提高。初步研究表明，導致觀賞向日葵種子休眠的主要物質存在種殼和種皮中，也可能只存在種皮中，具體抑制情況還需做進一步研究。