凋落物與根系混合分解及非加和效應研究進展

江鴻泓 萬曉華 余再鵬 李帥軍 許子君

摘 要：凋落物分解是森林生態系統養分循環的關鍵生態學過程，在陸地生態系統中起著重要作用，是全球碳預算的重要組成部分。凋落物分解速率控制著養分循環和能量流動，進而調節大氣中的碳排放、土壤有機質組成和養分有效性。凋落物的化學屬性、環境氣候、根系以及微生物群落組成等因素調控著凋落物分解速率。通過系統總結凋落物分解的基本理論、根與凋落物分解時根系的作用和調控機制以及凋落物混合分解非加和效應的研究進展，探討了凋落物分解過程中多因素參與的復雜調控機制，并對未來的研究方向進行展望。

關鍵詞：凋落物;混合分解;根系;非加和效應

中圖分類號：S 714.3 ??文獻標志碼：A ??文章編號：0253-2301（2022）02-0076-07

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2022.02.014

Research Progress on the Mixed Decomposition and Non-additive Effect of Litters and Root Systems

JIANG Hong-hong1，2， WAN Xiao-hua1，2， YU Zai-peng1，2， LI Shuai-jun1，2， XU Zi-jun1，2

（1. State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology， Fujian Normal University， Fuzhou，

Fujian 350007， China; 2. School of Geographical Science， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China）

Abstract： Litter decomposition was a key ecological process of nutrient cycling in the forest ecosystem， which played an important role in the terrestrial ecosystem and was an important part of the global carbon budget. Litter decomposition rate controlled the nutrient cycling and energy flow， and then regulated the carbon emission in the atmosphere， the composition of soil organic matters and the nutrient availability. The chemical properties of litters， environmental climate， root system and microbial community composition regulated the decomposition rate of litter. By systematically summarizing the basic theory of litter decomposition， the role and regulation mechanism of root system during the root and litter decomposition， and the research progress on the non-additive effects of the decomposition of mixed litters， the complex regulation mechanism involved by multiple factors in the process of litter decomposition was discussed， and the future research direction was prospected.

Key words： Litter; Mixed decomposition; Root system; Non-additive effect

凋落物，也可以稱為枯落物或有機碎屑，由生態系統內的地上植物組分枯死產生，最后歸還到地表。凋落物維持著生態系統基本功能，同時也作為生態系統分解者和有機質能量來源[1]。凋落物分解是生物地球化學過程中的重要環節，也是生態系統內部和生態系統之間，以及生物圈和大氣之間養分、碳和能量循環的基礎[2-3]。1876年，Ebermayer[4]就指出，凋落物能夠在森林生態系統養分循環方面起作用，而后許多關于凋落物的研究也證實了這個觀點[5-6]。凋落物分解是森林生態系統物質循環重要載體，作為養分循環的一個基本的生態過程還在全球森林生產力維持方面發揮重大的作用[7-8]。對于森林生態系統而言，凋落物分解是不可或缺的、極其重要的一環，它既保證了生態系統養分循環和碳循環可以正常地運轉[9]，還能將分解后的碳通量歸還到大氣中，而后參與到全球碳預算中[10-11]。伴隨著逐級不斷分解的可利用性養分源源不斷地歸還回土壤本身，凋落物分解這一生態學過程對土壤肥力再形成有著積極貢獻，能為植物提供再生長的養分，其影響著森林生態系統的物質循環和養分平衡[10]。

凋落物的化學屬性（在生態學上簡稱為凋落物質量）決定了凋落物的相對可分解性[12]。作為影響凋落物分解快慢最主要的因子，凋落物質量與微生物分解者之間的相互作用是凋落物分解過程的一個及其重要的調控因子，在特定的區域范圍的條件下發揮著至關重要的作用。分解過程伊始，分解速率主要受環境氣候和自身化學性質的影響，其中溫度和濕度起主導作用;此外，凋落物各個初始化學性質（如C/N， N/P， lignin/N）同樣和分解速率息息相關[10，13];在分解初期凋落物的初始化學組成及微生物群落組成都對分解速率起調控作用，而在分解后期后者則起主導作用，前者對于分解的影響遠不及初期[10，14]。

凋落物分解過程中，干重損失和養分釋放兩個方面對生態系統過程有著較大意義[15-18]。一般來說在生態系統中，地上植被的種類越豐富，對其自身的分解過程、分解生境以及分解者群體也會產生重要影響。森林凋落物的歸還、分解和養分釋放對森林自養功能的維護、森林生態系統土壤肥力和生產力的提高以及生態功能的發揮起著不可替代的作用[19]。本研究對凋落物分解的基本理論、根與凋落物分解時根系的作用和調控機制以及凋落物混合分解研究進行系統的總結，為凋落物分解的機制研究提供借鑒。

1 凋落物分解的影響因素

影響凋落物分解的因素有很多，主要包括環境因素、氣候因素、凋落物性質以及生物因素等。在全球尺度上，對凋落物的分解起著控制作用的主要是氣候因素;從區域小尺度來看，凋落物分解同時受到自身質量如木質素（Lignin）、C、N、P含量、Lignin/N、C/N以及土壤養分狀況、土壤動物和微生物的影響。處于不同環境、科屬不同本身具有差異的凋落物、分解過程中不同階段，凋落物分解速率都不相同，對分解速率的影響程度也具有較大差別[20]。在凋落物分解的過程中，作為分解者之一的微生物，它們通過產生酶的方式，破碎化難分解的有機底物而后獲得能量，在養分富集的地方構建群落;而胞外酶活性也與凋落物的分解速率和養分礦化速率顯著相關[21]。因此，酶的活性升高后，作為凋落物和土壤有機質分解過程的關鍵催化劑與調控因子，酶使分解過程變得更加快速，釋放養分元素的速率也會提高相應地提高。當處于分解的不同階段時，因為凋落物自身所處的分解微環境變化大，周圍土壤微生物群落組差異性大、變化迅速，使得分解速率的差異化明顯。Marschner等[22]研究了小麥殘余物的分解，他們認為在分解的頭2周，由于微生物更容易競爭到水溶性物質而獲得能量，從而導致其群落變化很大;之后，由于水溶性物質盡數被消耗，微生物群落變化相對緩慢許多。Voriskova等[23]研究了溫帶森林凋落物分解24個月期間真菌群落的動態變化，結果顯示大多數豐度較高的真菌群落都只暫時主導著分解底物，分解過程中真菌類群的變化同樣也很快，說明分解過程是一個以多種多樣的真菌類群為媒介的復雜生態學過程。

2 凋落物與根系的混合分解

植物根系不僅生長在礦質土層里，還會長入處于不同分解階段的凋落物層中;不難發現，根系長入凋落物層在森林生態系統很普遍[24-25]，凋落物分解過程中在自然狀態下是有根系長入的，即凋落物分解是與根系的混合分解。根本身就具有向肥性和向水性的根系在土壤中總是趨向著水分、養分富集的斑塊生長[26-27];而表層凋落物更容易受溫度、水分、光照等環境因素的影響，且分解礦化過程后更多是微生物利用了這部分的養分用以形成群落[28]，因此，原本就匱乏的可利用性養分更是少之又少，故不太適宜根系生長[29]。

由輕微破碎的凋落物層和嚴重破碎的腐殖質層組成的中下層凋落物，因其更強的保水保濕能力，和更高可利用養分濃度的關系，比起位于土壤層和表層凋落物，根系會取向選擇生長進這部分凋落物里;故根系在凋落物層中的生長呈現不均勻分布的狀態[30]。此外，由于凋落物層根系的不均勻分布，它具有的細根生物量也與凋落物量直接相關。

2.1 根系對分解過程中干重損失和養分釋放的不同影響

目前，根系在凋落物層生長對凋落物分解（干重損失）和養分釋放的研究結果不一。例如，通過布設在亞馬遜流域的野外試驗觀測到，根系對凋落物的干重損失和N、P等養分元素的釋放速率均無顯著影響，但進入凋落物層生長的根系僅僅增加Ca、Mg、Mn、Zn等金屬元素的釋放速率[31]。然而，Wang等[32]在亞熱帶濕地松和楓香林中的研究發現了截然不同的試驗結果，即相對于低質量（高C/N比和C/P比）的凋落物而言，根系對高質量凋落物起了更多作用。細根的存在能夠加快高質量凋落物分解且會使凋落物量降低，同時研究發現凋落物的O、C、N、P等養分元素濃度也降低。此外，在凋落物分解晚期，細根在凋落物中的增長更快，發揮的作用也更大[33-34]。總之，根系在凋落物分解的作用是一個動態的過程，而且受多種因素影響。

2.2 根系通過根際激發效應來調控凋落物分解過程

根際激發效應（Rhizosphere priming effect）是指植物根系通過刺激微生物活性來誘導有機質礦化的過程。根系生長通過根際激發效應影響凋落物的分解，主要從兩個方面體現：即根系凋落物（死根）和根系分泌物對于分解過程的調控。根系中可利用性碳是微生物分解舊有機質的主要能源[35]，因凋落物中有根系的生長，根系存在有激發效應進而調控分解過程。Fontaine等[36]發現，因土壤中缺乏可利用性有機質，土壤微生物的活動受到限制，而土壤有機質的分解隨之也被抑制;但含較高能量的糖、淀粉等非結構性C源卻能夠刺激微生物群落地生長擴張，從而加快了土壤有機質的分解，它們則更多地存在于植物枝葉、根系及凋落物中。根系死亡后作為高能量C源， 刺激舊C源分解，這一點可以通過土壤有機質分解過程中的激發效應得到間接支持。在植物生長過程中，根系不僅從環境中攝取養分和水分，同時根系釋放大量的化學物質，加上根組織脫落物一起統稱為根系分泌物。對于根系分泌物而言，它們主要是分子類化合物。作為根際激發效應的主要貢獻者，根系分泌物在土壤生態和植物養分循環方面有著無與倫比的意義，它不僅作為能量底物（即作為C源）給聚集在根周圍的微生物利用，同時還刺激了微生物活性使其自身分泌胞外酶用來使有機質分解加快[37-38]。根際激發效應取決于底物的可利用性養分的濃度是根際激發效應的關鍵因素，因為對于根系分泌物還是根本身，初始的分解速率很大程度能夠說明分解進程。有關土壤呼吸的研究也表明，土壤中C的呼吸顯著增強植物根系的根際效應[39]。眾多研究能夠得出結論，即激發效應的發生主要取決于土壤養分可利用性，進一步說，土壤可利用性養分的有效性與根際激發效應有著千絲萬縷的聯系。

3 多物種凋落物的混合分解的影響因素

在能夠產生凋落物的大多數生態系統中，不論是何種恢復模式，凋落物都以混合物的形式分解。通過多個物種凋落物混合分解與單一物種分解進行對比試驗研究發現，多個物種的凋落物混合分解速率往往與混合物組分的預估單一平均分解速率有著較大的差異，凋落物在分解過程中產生了非加和效應（Non-additive effect），即多個物種凋落物混合有可能會促進分解，也有可能會延緩分解[40-42]。如果混合凋落物的實際分解速率等同于它各組分期望分解速率值則稱之為加和效應;當估計值與實際值有差距時，則稱之為非加和效應，即混合效應。混合凋落物的期望分解速率是根據單種組分凋落物分解速率與質量比例的加權平均數來計算

[43]，廣泛存在于凋落物分解過程中的混合效應會給全球分解模型中C通量的預測帶來誤差[44]。非加和效應中又有協同效應和拮抗效應，當混合凋落物的實際分解速率高于期望的分解速率為協同效應，反之為拮抗效應[45]。

3.1 多樣性對凋落物混合分解的影響

物種組成多樣性比物種豐富度能夠更好地解釋物種多樣性對凋落物分解的影響[46-47]。物種多樣性不只是物種數量的簡單增加，因為物種數量可能無法捕獲功能性生物多樣性信息。例如，兩個橡樹種組合與一個橡樹和一個松樹種組合相比，樹種數量相同，但是后者的系統發育指標被認為是具有更豐富的生態學信息[48]。生態位互補假說（Niche complementarity hypothesis）認為，物種組成的功能多樣性越高越有利于提升生態系統功能[49]。與凋落物分解過程相關的植物群落功能特性，通常有葉片物候（常綠與落葉相比）、葉片類型（針葉與闊葉相比）、比葉面積（Specific leaf area， SLA）、葉片干物質含量（Leaf dry matter content， LDMC）、葉片 C/N 比等。例如，與常綠樹種相比，落葉樹種的凋落葉通常分解較快[50]，原因有：第一，落葉樹種的葉片具有較高的氮含量、較低的 C/N，而針葉樹種葉片通常具有較高的C/N比和木質素含量;第二，落葉樹種林分環境下土壤含水量較高，為分解者群落提供了較為適宜的環境條件[51-52]。而與落葉闊葉樹種相比，常綠針葉樹種一般具有較高的葉面積指數（Leaf area index，單位土地面積上植物葉片總面積占土地面積的倍數）和大量宿存葉片，降雨截留量較高，導致地表比較干燥。比葉面積，是葉片表面積與葉片干重之比，常與葉片養分含量、光合速率呈正相關。比葉面積還被認為是可以指示植物的水分獲取和保留能力，與凋落葉持水率呈正相關[53]。此外，葉片干物質含量是葉片干重與飽和鮮重之比，葉片干物質含量高，難分解物質含量多，養分含量低，光合速率低，一般與凋落物分解速率具有負相關關系

[54]。因此，植物群落組成多樣性很大程度上會通過這些功能特性指標對分解產生影響（圖1）。

3.2 凋落物混合分解的非加和效應理論

將不同物種的凋落物組合在一起會產生物理和化學功能特征更為多樣的凋落物，導致其由于營養物轉移而更快地分解，即協同效應[55]，或為土壤碎屑和微生物提供補充養分[56]。實際上，在一些情況下，凋落物混合的非加性效應在功能多樣性增加的情況下導致更快的分解（圖2）。

目前，有4種理論可以解釋在各個試驗中觀察到的凋落物混合物的非加性[57]。這些理論源于分解者受到食物質量和微生境結構差異的影響。養分轉移（NT）理論表明，通過主動微生物轉移或被動淋濾，優質凋落物種的養分轉移到劣質凋落物種。特定化合物效應（ESC）理論不同于第1種理論，它側重于突出刺激或抑制分解者群落的凋落物種特異性化合物對于分解過程的影響。第3種，不同營養級的相互作用理論（IATL），是基于觀察結果，即當凋落物化學質量從單一栽培到混合凋落物時，土壤動物的取食率和食物選擇也會發生變化。最后一個理論——改善微環境條件（IMC）理論與IATL理論相聯系，該理論指出，更多樣化的凋落物混合物改善了微氣候條件，從而改善了分解者的棲息地和資源可用性。IMC理論起源于Wardle等[2，58]研究表明，羽毛苔蘚能夠促進凋落物中共存（即相鄰）物種的分解，而水分是植物凋落物分解的控制因素之一，羽毛蘚的這種效應被認為是由于其增強凋落物層水分保持能力造成的。總的來說，凋落物混合分解的非加和效應很難用現有的單一理論來分析和解釋。

4 展望

森林凋落物的歸還、分解和養分釋放參與了森林生態系統養分循環和能量流動，在維護森林生態系統功能、提高土壤肥力和生產力以及生態系統功能的正常發揮等幾個生態過程中同樣無法替代。

根系與凋落物的混合分解中，根系通常會選擇進入中下層凋落物生長。凋落物層中根系一方面使凋落物養分釋放速率提高，另一方面因為存在使得凋落物層所處的分解環境都在發生變化，引起微生物類群不同程度的響應，進而又影響凋落物分解。當不同凋落物混合在一起時，凋落物的混合分解具有混合分解效應，在大多數情況下，凋落物混合物的分解速率是無法與加性預測相匹配的，換言之，混合分解效應即為非加和效應。但深究其機制，凋落物的質量損失、養分固定和轉移以及分解者所處微環境的變化機制十分復雜。在這種加性分解的情況下，功能性狀值而不是這些性狀中物種間的差異性，似乎可以預測混合物中的分解模式[59]。現有證據表明，整個群落級凋落物的分解對多樣性（特別是物種豐富度）的響應在不同的研究系統中不一致。

最近的研究表明，樹木混交對土壤微生物并沒有直接影響，但對地上凋落物和吸收根的性狀以及土壤參數有間接影響[60];葉凋落物物種組成本身對分解速率具有顯著影響，而不是凋落物物種豐富度，土壤性質對凋落物質量損失的影響在前期較強，而凋落物物種組成在后期更為重要[61]。盡管大量的植物凋落物研究表明了混合效應、對多樣性如何影響凋落物分解的研究進行了全面的綜合研究[62]，但關鍵問題仍然存在，包括多樣性在何時、何地和以怎么樣的方式發揮其作用[63]。在凋落物組成與植物群落組成相匹配的情況下，植物群落多樣性是否促進分解，還存在很大的不確定性[64]。植物群落多樣性如何通過凋落物多樣性和分解微環境影響分解過程，且在其影響過程中的關鍵機制是什么？還有待于進一步分析和驗證。

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（責任編輯：柯文輝）