垂盆草與苔蘚結皮在喀斯特裸巖生態修復中的應用

田應練 班榮舶 馮方麗 楊 雨

(安順學院資源與環境工程學院，貴州 安順561000)

喀斯特裸巖是石漠化的典型景觀標志。石漠化威脅著我國西南喀斯特地區的生態安全和制約社會經濟發展，國家從20世紀90年代以來就高度重視石漠化治理并取得一定的生態、經濟效益，例如位于貴州省的花江的國家石漠化綜合治理示范區和普定縣[1-2]。從現有的石漠化治理技術看，主要為工程技術、生物技術、耕作技術等[3]，這些技術在一定時段內發揮了生態效益和經濟效益，但是大面積喀斯特裸巖依然存在。喀斯特裸巖會對環境產生一定負面影響，相關研究表明石漠化環境中的裸巖在太陽輻射下具有加熱效應[4]，從而加速土壤水分蒸發引起土壤干旱，不利于石漠化治理。因此，急需開展喀斯特裸巖植被修復，減小裸巖加熱程度。喀斯特裸巖表層缺土、缺水、缺肥，要對其開展植被修復需要解決缺水、缺土、缺肥難題。喀斯特裸巖表層生長有固氮的藻類和地衣，它們開辟了裸巖表層生命奇跡，隨后耐旱植物苔蘚殖居形成苔蘚結皮。研究表明苔蘚植物在石漠化治理中具有較高的應用潛力[5-6]，羅征鵬[7]等的研究認為拓殖生物土壤結皮可作為石漠化地區生態修復的新手段。苔蘚結皮是一種典型的生物土壤結皮，能為一些石生藥用植物生長提供水、土、肥條件。苔蘚能夠生長在喀斯特裸巖表層，能快速繁衍為土壤結皮，藥食植物垂盆草附生在苔蘚結皮中，垂盆草的環境適應能力強。垂盆草作為藥食兩用植物，藥典記載，垂盆草臨床用于濕熱黃疸、小便不利、癰腫瘡瘍、急、慢性肝炎的治療[8]，日常食用垂盆草，具有保肝護肝、抗癌、改善免疫力、治療高血壓等作用[9]。若能在喀斯特裸巖表層廣泛種植垂盆草，將會產生明顯的生態效益和經濟效益。鑒此，論文以喀斯特裸巖生態修復為落腳點，以垂盆草和苔蘚結皮為研究對象，分析它們在喀斯特裸巖生態修復中的應用潛力，旨在為重新審視石漠化治理措施提供理論參考。

1 喀斯特裸巖植被生態修復意義

石漠化被稱為“地球上的癌癥”，其實質是裸巖表層缺土、缺水、缺肥，喪失生產力。要在石漠化治理工程上取得突破，必須重新審視石漠化環境演變趨勢，正確認識喀斯特裸巖，將環境劣勢轉化為資源優勢。開展喀斯特裸巖生態修復的重要意義表現在：(1)生態意義。改善惡化的石漠化環境，增加裸巖植被覆蓋率，可以減少裸巖因輻射對近地面的加熱效應，減少土壤水分蒸發量，緩解土壤干旱程度，從而調節石漠化環境的小氣候，利于石漠化治理措施落地，助推石漠化生態系統正向演替。(2)開拓新型土地資源。喀斯特裸巖本身就是一種具有潛在利用價值而未開發的土地資源，利用苔蘚結皮和附生于苔蘚結皮的藥用植物開展裸巖植被修復，這為喀斯特山區發展中藥材產業開創新的土地資源，緩解產業發展與糧食作物種植爭地的矛盾。

2 垂盆草與苔蘚結皮在喀斯特裸巖生態修復中的應用潛力

2.1 物質基礎

苔蘚是土壤開荒者，苔蘚在喀斯特裸巖上能正常生長并繁衍成具有成土、保水、固肥的苔蘚結皮，苔蘚結皮的存在改變了喀斯特裸巖缺水、缺土、缺肥的惡劣環境，為其他植物的植入和生長提供條件。張顯強[10]等的研究得出5種石生苔蘚(穗枝赤齒蘚、扭口蘚、真蘚、美灰蘚、東亞砂蘚)的成土率在45.0%～842.8%之間，且成土量與成土率趨勢基本一致。苔蘚植物死亡后可形成腐殖質，進一步發育為土壤，在喀斯特裸巖環境，腐殖質的量與苔蘚生物量正相關。然而，苔蘚具有較大的生物量，張顯強[11]等的研究結果顯示石漠化環境的5種石生苔蘚的儲量在0.71～3.91t/hm2之間，這為土壤腐殖質的形成提供物質基礎。賈少華[12]等的研究表明石漠化環境中的北地對齒蘚、穗枝赤齒蘚、土生真蘚的成土量分別為387.35g/m2、164.35g/m2、111.45 g/m2。在保水方面，李冰[13]等研究表明13種苔蘚結皮的平均飽和吸水率在780.43～1705.56%；穗枝赤齒蘚是石漠化環境的苔蘚優勢種，張顯強[10]等研究表明穗枝赤齒蘚對雨水的有效攔截量為(5.77±0.31) t/hm2。在固肥方面，一是苔蘚結皮里的藻類具有固氮作用；二是苔蘚結皮吸納大氣氮沉降；三是苔蘚的植物體內的氮素遷移，苔蘚植物體的TN含量為1.20%～1.87%[14]，死亡的苔蘚經過分解腐爛后氮素返還結皮；四是苔蘚的巖溶作用加速巖石風化，使苔蘚結皮富集營養元素P、K、Ca、Mg等。程才等研究表明苔蘚結皮能有效促進土壤養分累積[15]。綜上，苔蘚結皮為喀斯特裸巖植被修復提供了土壤、水分、養分基礎。

2.2 生態環境適應性強

喀斯特裸巖環境惡劣，時常面臨干旱，植物要在其環境生長，必須具有較強的抗逆性。苔蘚是石漠化環境抗逆性強的先鋒植物，在喀斯特石漠生境有極強的適應性，申家琛等研究認為苔蘚是石漠化人工生態恢復中理想的物種選擇[16]。研究表明苔蘚能通過生理休眠達到逃避極強度的干旱逆境，一旦復水均能恢復生理活力[17]，喀斯特石生穗枝赤齒蘚具有適應巖溶干濕交替的水分代謝和光合生理機制[5]。垂盆草長莖肉質、三葉輪生，葉肉質，肉質結構利于水分儲存，增加生理的抗旱性。劉國榮等研究表明干旱脅迫16天的垂盆草生長基本正常，其耐旱能力在我國西南地區降水周期內[18]。垂盆草葉片正面光滑，光滑的葉面在夜間有利于凝結水形成。夜間植物葉片溫度降低至露點溫度時，水汽會在光滑的葉片正面凝結。研究表明水汽在葉片表面凝結時可以被植物葉片直接吸收，減少葉片內部水分虧缺，保護和修復植物葉片表面結構完整性[19]。垂盆草耐高溫，在喀斯特裸巖環境能應對太陽輻射，張斌的研究表明垂盆草在高溫脅迫條件下具有較好的長勢[20]。綜上，垂盆草和苔蘚結皮能夠適應喀斯特裸巖干旱環境，具有植被生態修復的潛力。

2.3 培育技術較成熟

在苔蘚結皮培育方面，目前已有成功培育苔蘚結皮技術，培育方法有孢子法、斷莖法和碎皮法[21]，在中國北方的沙漠地區已經研制出苔蘚結皮培育技術[22-23]，借鑒現有的方法，加之南方石漠化地區的降水豐富的優越性，可以實現人工培育苔蘚結皮。垂盆草培育方面，扦插繁殖技術、組織培養技術[24-26]等較成熟，這為即將在苔蘚結皮里開展垂盆草栽培試驗提供有益借鑒。

2.4 管理成本低

現有的石漠化治理模式需要精細管理才能產生經濟和生態效益，從而增加人力和財力的投入。例如貴州省的花江—貞豐國家石漠化綜合治理示范區的火龍果、花椒、砂仁等種植需要人力、財力和智力投入，若管理不當還會導致二次水土流失。苔蘚結皮繁殖能力強，培育成活之后不需要太多的施肥、澆水等人為干預；垂盆草對環境適應性強，耐粗放管理。由此可見，用苔蘚結皮和垂盆草組合進行裸巖植被修復，可以避免大量的人力和物力投入，大大降低了石漠化治理的成本。

2.5 市場需求量大

垂盆草藥食兩用，市場需求量大，價格高且穩定。以喀斯特城市安順主城區為例，該區現有的20家野菜火鍋店和5家酒店均對垂盆草有需求，生意好的野菜火鍋店日均需求量10 kg左右。安順轄區內的景區，垂盆草作為旅游產品出售，例如安順市開發區的阿歪寨景區，垂盆草單價為12元/kg。藥材市場上垂盆草單價穩定，文章在某藥材市場統計了2015—2021年垂盆草平均單價(表1)。從表1可以看出2015年以來，單價均超過12元/kg，單價平均值為12.8元/kg。

表1 垂盆草單價(元/kg)

垂盆草作為健康綠色野菜，在安順市受到廣大消費者青睞，垂盆草供不應求，引起安順市主城區附近的農民過度挖采野生垂盆草，導致了垂盆草生物量減少的同時生態遭破壞。為滿足市場的需求，人工栽培垂盆草已成為趨勢。因此，在喀斯特石漠化環境的裸巖上種植垂盆草，具有較大的市場前景。

3 垂盆草和苔蘚結皮在喀斯特裸巖植被修復途徑

3.1 垂盆草生境條件調查與營養素測定

垂盆草生境的土壤具有土層薄、土量少的特征。垂盆草的生長繁殖需從苔蘚結皮里吸取N、P、K、Ca、Mg等營養元素，有必要掌握苔蘚結皮的土壤結構、營養成分含量和水分，這有利于指導垂盆草栽培。因此，在開展此項工作時，先測定垂盆草生境的苔蘚結皮里的土壤N、P、K、Ca、Mg等含量及酸堿度測定，測定不同長勢下的垂盆草土壤營養素，通過對比得出垂盆草長勢最佳的土壤營養素參數。

當前，本研究已經采集垂盆草生境的苔蘚結皮土壤樣品20個，經過對土壤進行消解之后，測定土壤的酸堿度(pH)、全鈣(Ca)、總氮(TN)。TN含量采用半微量凱氏定氮法測定，測定儀器為上海精密儀器儀表有限公司生產的ATN-300凱式定氮儀(全自動)；鈣全量用原子吸收火焰法直接測定；pH按照水與土壤樣品的比例(25∶5)研磨成漿離心后，直接用pH計測定。每個土壤樣品重復測定3次，取平均值，測定結果見表2。

表2 垂盆草生境苔蘚結皮土壤化學指標

從表2看出垂盆草生境的苔蘚結皮土壤的pH值介于6.45～6.8之間，土壤酸堿度接近中性；土壤鈣全量平均值為48570.58 mg/kg，屬于高鈣土，這與苔蘚結皮溶蝕裸巖密切相關；土壤TN含量介于1.85～2.68 g/kg。參考全國第二次土壤普查養分分級標準[27]，得出垂盆草生境土壤TN含量符合我國土壤養分分級的一級、二級指標，說明苔蘚結皮的固氮能力較強。基于生境的營養素含量，進行土壤配方并用于裸巖植被修復程序中，縮短修復的周期，加快修復的時效性。

表3 全國第二次土壤普查養分分級標準

3.2 苔蘚結皮和垂盆草培育

開展喀斯特裸巖植被生態修復，挖掘裸巖的生產力的工作第一步是在裸巖表層培育苔蘚結皮。參考前人的實踐經驗，立足中國南方喀斯特地區優越的氣候條件，在喀斯特裸巖表層開展苔蘚結皮培育，研制快速培育苔蘚結皮技術，同時充分利用好裸巖原有的苔蘚結皮。垂盆草培育方面，在原生的苔蘚結皮進行垂盆草栽培試驗，形成一套高成活率的垂盆草栽培技術并推廣應用。

結 語

喀斯特裸巖植被生態修復是一項長期而艱巨的任務，需要長期的實踐才能見成效。苔蘚結皮具有成土、保水、固肥功能和較強的耐旱性，為藥用植物垂盆草的生長創造條件。將垂盆草和苔蘚結皮用于喀斯特裸巖植被生態修復，兼顧生態效益和經濟效益。目前，苔蘚結皮和垂盆草用于喀斯特裸巖植被生態修復的試驗正在進行中，期待該項研究能起到改善已退化或潛在退化的喀斯特生態環境。