小麥光溫敏核雄性不育系異交結實分布特征

侯起嶺，楊衛兵，高建剛，梁玉龍，張風廷，趙昌平，秦志列

（北京市農林科學院雜交小麥研究所，北京 100097）

小麥是我國主要糧食作物之一，在糧食安全戰略中具有舉足輕重的地位［1］。作物雜種優勢利用為提高產量的有效途徑之一。經過幾十年的研究，我國已經在小麥不育系種質創新、強優勢組合篩選、制種技術等方面取得較大進展［2］。近些年 來，我 國 新 選 育 出K78S［3］、MTS-1［4］、BNS366［5］等綜合性狀優良的小麥光溫敏雄性不育系，并圍繞這些新育成的不育系開展了遺傳、生理、應用技術等研究［6-9］，推動了二系法小麥雜種優勢利用的進程。

異交結實是高產穩產制種技術研究的核心內容。異交結實的多少不僅與不育系開穎率、柱頭外露率存在顯著正相關［10，11］，而且還受到不育系花時和授粉時間［12］、親本種植方式［8，13］等因素的影響，即異交結實受遺傳和環境多種因素的共同影響。在影響異交結實的諸多因素中，開穎和柱頭外露是決定異交結實能否實現的基本條件，其它因素則通過影響開穎和柱頭外露性狀的表達，或通過影響開穎和柱頭外露小花對花粉的利用效率而對異交結實產生作用。有研究表明，開穎和柱頭外露小花數的多少取決于不育系花器結構［14］和環境因子［15］。在不育系開花過程中開穎和柱頭外露小花數量呈現動態變化，因此異交結實也必然隨著開穎和柱頭外露小花數的變化而變化。前人已就制種適宜區域［16］、開花習性［17］、父母本行比［8，18］等因素對小麥光溫敏雄性不育系異交結實的影響做過研究，但對不同穗位和花位異交結實特征的研究極少。為此，本試驗分析4個小麥光溫敏核雄性不育系在不同授粉處理下異交結實穗位和花位的空間分布及差異，以期為建立適宜的高產穩產制種技術提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗所用材料為小麥光溫敏核雄性不育系BS206、BS212、BS366、BS1453，恢復系13GF7675，由北京市農林科學院雜交小麥研究所選育。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間種植 試驗于2018—2019年在河南鄧州國家雜交小麥產業化基地進行。小區面積7.5 m×2.0 m=15.0 m2，行距0.22 m，父母本行比2∶7，不設重復。2018年10月15日父母本同期播種，基本苗分別為75萬/hm2和270萬/hm2。于親本開花前在小區四周搭建隔離帳，并在試驗處理期間每日8∶00—12∶00和14∶00—18∶00，利用竹竿各進行人工輔助授粉3次。其它田間管理同常規大田。

1.2.2 田間選穗 于不育系始花期，在其第2行長勢均勻地塊內選取穗大小一致、剛進始花期的麥穗（約100穗）掛牌標記，其中20個麥穗用于自交結實調查，其余麥穗用于異交結實調查。

1.2.3 試驗處理 10個標記麥穗經剪穎處理后人工進行飽和授粉（C1），以測定最大異交結實粒數；25個麥穗在恢復系散粉期間全程授粉（C2），以測定田間異交結實粒數；另25個麥穗在恢復系始花第4天18∶00以后套自交袋終止異交（C3），以測定異交結實粒數。

1.2.4 數據調查 不育系花后20天調查處理麥穗的自交結實和異交結實粒數。異交結實調查要求先從下至上對小穗進行編號，并參照馬冬云等［19］的方法劃分上、中、下部穗位，然后按不同穗位以及不同花位分別統計異交結實粒數，并計算平均每穗異交結實粒數。

1.3 數據處理與分析

利用Microsoft Excel進行數據處理和作圖，SPSS19.0統計軟件進行數據分析，多重比較采用LSD法。

2 結果與分析

2.1 不同處理下供試不育系的異交結實

不同處理下供試不育系每穗異交結實的小穗位和粒數列于表1。4個不育系中BS366平均每穗自交結實0.05粒，其它不育系自交結實均為0，表現出高度不育或完全不育。

表1 不同處理下供試不育系的每穗異交結實和自交結實

C1、C2和C3處理各不育系的每穗異交結實分別為40.0～42.9、7.8～30.2粒和3.7～24.2粒，平均每穗異交結實分別為41.6、22.3粒和13.9粒，說明C1處理各不育系每穗異交結實粒數接近于常規小麥，而C2和C3處理各不育系每穗異交結實比C1均有不同程度的降低，其中C2和C3處理每穗異交結實均以BS1453降幅較大，BS366和BS206降幅較小。C3處理下BS206、BS212每穗異交結實占C2處理的比例分別為80.9%、81.3%，BS366、BS1453每穗異交結實的占比較低，分別為33.8%和47.4%，表明BS206和BS212授粉4天獲得的異交結實對田間異交結實的貢獻較大，而BS366和BS1453授粉4天后仍有較高的異交結實能力。

C1處理下，供試不育系異交結實平均小穗位在第1.5～19.3小穗之間，平均有效異交結實小穗數17.8個。C2和C3處理不育系的異交結實平均小穗位分別在第2.0～17.8小穗和3.0～16.4小穗之間，平均有效異交結實小穗數分別為15.8、13.4個，比C1處理減少2.0個和4.4個。此外，異交結實最高小穗位下移幅度大于最低小穗位上移幅度，可見，不同處理對異交結實最高小穗位的影響大于最低小穗位。

2.2 不同處理下供試不育系的穗位異交結實

2.2.1 相同處理下不同穗位間異交結實差異 由圖1可知，C1處理下供試不育系上部、中部、下部每穗異交結實數分別為8.5～11.3、16.6～19.4、12.0～15.1粒，平均每穗異交結實9.6、18.6、13.4粒，中部異交結實顯著高于上部和下部（BS212除外），表現出中部異交結實優勢。C2和C3處理下各不育系中部每穗異交結實分別為3.0～14.0、1.6～10.8粒，平均每穗異交結實10.2粒和6.8粒，同樣以中部異交結實較多。C1、C2和C3處理中部平均每穗異交結實比上部分別多9.0、4.8粒和3.8粒，比下部分別多5.2、3.0粒和2.7粒，表明上部和中部每穗異交結實差異大于中部和下部每穗異交結實差異，不同處理中部每穗異交結實優勢以C1處理最大、C3處理最小。

圖1 不同處理下供試不育系各穗位的異交結實數

2.2.2 相同穗位不同處理間異交結實差異 C2處理下BS206下部每穗異交結實數比C1處理減少5.8粒，略多于中部減少的5.5粒，其它不育系則均為中部每穗異交結實數比C1處理減少幅度較大。此外，C2處理下BS1453各穗位每穗異交結實數比C1處理減少8.4～16.4粒，明顯高于其它不育系同穗位每穗異交結實變化幅度；BS212各穗位每穗異交結實數比C1處理減少5.8～6.6粒，各穗位每穗異交結實變化最為接近。可見，由于供試不育系在C1和C2處理間各穗位每穗異交結實變化不同，導致除BS206在兩種處理下表現出相同的穗位間差異顯著性外，其它不育系均表現出不同的差異顯著性：如C2處理下BS366上部與下部、BS1453中部與下部異交結實差異不顯著，C1處理下BS212中部與下部差異不顯著。C3處理下BS366各穗位每穗異交結實數比C2處理減少最多，BS206中部和下部每穗異交結實數比C2處理減少幅度明顯大于上部，而BS212和BS1453則以下部每穗異交結實變化最大。這說明C3處理下4個不育系不同穗位每穗異交結實對田間異交結實的貢獻不同，如在授粉4天后，BS206各穗位仍可獲得較高的異交結實，BS366中部和下部的異交結實能力則高于上部。

2.3 不同處理下供試不育系的花位異交結實

2.3.1 相同處理不同花位間異交結實差異 由圖2可知，C1處理4個不育系第1至第4位小花平均每穗異交結實數分別為14.4、14.8、10.4、2.0粒，說明第1位和第2位小花每穗異交結實最多，二者差異不顯著，但均顯著高于其它花位，第4位小花每穗異交結實最少。C2處理第1至第4位小花平均每穗異交結實數分別為8.3、8.3、5.4、0.4粒，C3處理分別為5.2、5.0、3.5、0.1粒，表明C2和C3處理各花位每穗異交結實較C1均有所減少，仍表現出與C1相同的花位異交結實特征。

各處理下BS206和BS366第1位和第2位小花每穗異交結實較多，并顯著高于第3位小花，第4位小花每穗異交結實均不足1粒，二者均表現出以第1、第2位小花異交結實為主、第3位異交結實為輔的特征。BS212和BS1453在C1處理下第1到第3位小花表現出較高的異交結實，花位間差異多數不顯著；C2和C3處理下第3位小花異交結實甚至顯著高于第1位和第2位小花；各處理第1至第3位小花每穗異交結實均顯著高于第4位小花。這說明BS212和BS1453以第1至第3位小花異交結實為主。因此，供試不育系可以劃分為兩種花位異交結實類型。

2.3.2 相同花位不同處理間異交結實差異 由圖2可知，BS206、BS366第1至第3花位每穗異交結實數C1和C2處理間相差3.4～4.5、3.5～4.3粒，各花位處理間相差數相近；BS206、BS366第1和第2花位每穗異交結實數C2和C3處理間相差分別約為2.1、8.3粒，高于第3位每穗異交結實數處理間相差的1.4、3.2粒。BS212、BS1453第1、第2花位每穗異交結實數C1和C2處理間相差數分別為5.8、7.5粒和10.0、12.3粒，第3花位每穗異交結實數C1和C2處理間分別相差4.0、7.9粒。這表明BS212、BS1453第1、第2花位每穗異交結實處理間差異不僅明顯大于第3花位，而且還大于BS206、BS366的相應花位處理間差異?？梢姡?和第2位小花異交結實的差異是處理間每穗異交結實差異的主要原因，第3位小花異交結實差異對C1和C2處理異交結實的差異也產生一定的影響。

圖2 不同處理下供試不育系各花位的異交結實數

2.4 不同小穗位、花位異交結實與每穗異交結實的相關性

相關分析結果（表2）表明，小穗位上部、中部和下部異交結實均與每穗異交結實呈極顯著正相關。第1至第4花位與每穗異交結實亦呈極顯著正相關，其中第1和第2花位異交結實與每穗異交結實的相關性幾乎相等?？芍m然各穗位和花位與每穗異交結實的相關系數均達極顯著水平，但中部異交結實、第1和第2花位異交結實與每穗異交結實的關系最為密切。

表2 不同小穗位、花位異交結實與每穗異交結實的相關系數

3 討論與結論

3.1 提高不育系異交結實的潛力問題

在雜交小麥種子生產中，不育系異交結實的多少對制種產量和雜交種純度有重要影響。本研究結果表明，供試不育系在飽和授粉條件下可以獲得接近于常規小麥的最大異交結實，因此，可以將最大異交結實作為研究提高不育系異交結實的最終目標。供試不育系在現有制種技術條件下，全程授粉實現的田間異交結實與最大異交結實間存在著不同程度的差異，這種差異反映了該不育系進一步提高異交結實的潛力大小，如BS1453處理間差異最大、BS366差異最小，預示著BS1453異交結實進一步提高的潛力大于BS366。

飽和授粉和全程授粉處理下各不育系大多表現出中部穗位和第1、第2花位異交結實優勢，且與每穗異交結實的相關性最密切，此結果與前人研究一致［20，21］。異交結實較多的中部穗位和第1、第2花位，在飽和授粉和全程授粉處理間異交結實變化普遍大于其它穗位和花位，其原因可能是全程授粉處理下恢復系花粉密度的降低［22］以及小花開穎和柱頭外露性狀表達的差異［10］。此外，下部穗位和第3花位小花的異交結實亦存在較大的處理間差異，因此，進一步提高異交結實除應重點研究中部穗位和第1、第2花位小花外，也不能忽視對下部穗位和第3花位小花的研究。

3.2 現有制種技術應用效率問題

本研究中，各不育系授粉4天獲得的異交結實為全程授粉實現田間異交結實的一部分。BS206和BS366全程授粉條件下異交結實較高，BS1453較少，表明BS206和BS366利用現有制種技術的效率較高，BS1453較低。BS206和BS366授粉4天獲得的異交結實占全程授粉異交結實的80.9%、33.8%，因此BS206制種中應做好授粉4天內的制種技術落實，而BS366制種則應更加關注授粉4天后的制種技術應用效果，這與以往研究結果相近［23］。BS212授粉4天的異交結實占到全程授粉異交結實的81.3%，所以BS212也應重點做好授粉4天內的制種技術措施。BS1453全程授粉異交結實僅為每穗7.8粒，建議應對現有制種技術進行改進。

綜上所述，4個供試不育系仍存在較大的異交結實提高潛力，今后在以提高異交結實為目標的相關研究中，應依據不育系各自異交結實特征重點研究對異交結實有較大影響的穗位和花位的小花。