拔節期淹水對玉米生理特性的影響

張冬梅

關鍵詞：玉米;淹水;生理特性

玉米是我國重要的糧食作物和飼料作物，在我國種植面積和產量均居首位[1]。近年來，隨著全球氣候變化，極端天氣時常發生，強降雨天氣導致澇害，玉米容易受到澇漬脅迫的影響，嚴重限制植株生長和降低產量[2]。水分是玉米生長過程中重要的條件，但是水分過多，容易受到澇漬脅迫的影響，當土壤含水量超過田間持水量的80%時，植物根系呼吸和生長受到影響[3]。

淹水脅迫顯著影響玉米產量[4]。研究表明，玉米在遭受淹水后，通過影響植物葉片氣孔導度和呼吸作用來抑制植物生長，導致葉綠素形成受阻，光合作用降低，易造成葉片脫落，進而抑制物質的積累[5]。此外，由于光合產物產生和轉運受到影響，使莖稈和葉片中養分含量降低，導致穗部形成和發育受阻，從而降低玉米產量[6]。鄭飛等[7]研究表明，淹水脅迫對玉米形態和生理指標有顯著影響。主要表現在玉米根干物重、莖干物重、葉綠素含量、葉面積和株高。李從鋒等[8]研究表明，淹水后玉米株高、穗位高降低，各個節間干物量顯著降低，各節間長及莖粗均變小，產量降低。余衛東等[9]研究表明，拔節期淹水產量損失率大于抽雄期。淹水處理降低有效株數，影響收獲指數、果穗性狀和干物質累積，從而影響玉米產量。因此，為探明玉米淹水脅迫下生理反應機制，本研究設置3個淹水時間，研究玉米光合、抗氧化系統及產量的變化特征，為玉米抗澇、提高產量提供理論參考。

1試驗方法

1.1試驗設計

試驗采用鄭單958（ZD958）作為供試品種，試驗以無淹水為對照（CK），在玉米拔節期設置3個淹水持續時間，分別為淹水3d（T1）、淹水6d（T2）、淹水9d（T3）。每小區面積為20m²，在地塊周圍放置防水沙袋，小區之間間隔為5m。每個小區中水保持在地表上方10-15m處。試驗采用隨機區組設計，重復3次。播種前施入氮肥（N）90kg/hm²，磷肥（P2O5）120kg/hm²，鉀肥（K2O）120kg/hm²，在拔節期追施氮肥（N）60kg/hm²。其他管理措施同常規大田。

1.2測定指標與方法

1.2.1玉米光合參數的測定

葉綠素含量采用SPAD儀測定。用美國生產的LI-6400便攜式光合作用測量系統，測定玉米最上部完全展開葉的中部凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率。

1.2.2玉米抗氧化酶活性的測定

在上午8：00-9：00取玉米倒2和倒3葉片混勻，放置在低溫保鮮盒中，擦干表面水分和灰塵，迅速用液氮冷凍儲存在-80℃超低溫冰箱中，待測。分別測定超氧化物歧化酶Superoxide dismutase（SOD）、過氧化物酶Peroxidase（POD）、過氧化氫酶Catalase（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶Ascorbate peroxidase（APX）活性。

1.2.3穗部性狀及產量的測定

花后40d，各處理選取長勢一致的植株收獲后進行考種。分別測定穗粗、穗長、禿尖長、穗行數、行粒數和百粒重。

1.3數據分析

采用Excel 2010和DPS進行試驗數據統計和分析。

2結果分析

2.1拔節期淹水對玉米葉綠素含量的影響

葉綠素是光合作用的主要色素之一，是反映光合強度的重要生理指標。由圖1可知，淹水處理顯著降低了玉米葉綠素含量，隨淹水持續時間的增加，葉綠素含量呈逐漸降低的變化趨勢，T1、T2和T3處理分別比CK低6.19%、16.11%和31.71%。

2.2拔節期淹水對玉米氣體交換參數的影響

氣體交換參數是反映植株光合作用的重要指標。由表1可知，凈光合速率隨淹水時間的增加呈逐漸降低的變化趨勢，各處理表現為CK>T1>T2>T3，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低3.17%、11.64%和16.03%。胞間二氧化碳濃度變化趨勢和凈光合速率相似，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低3.23%、5.82%和17.91%。蒸騰速率變化趨勢和凈光合速率相似，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低8.28%、9.31%和15.39%。氣孔導度變化趨勢和凈光合速率相似，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低8.38%、13.75%和29.25%。

2.3拔節期淹水對玉米抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶活性是反映植株對外界脅迫的抵抗能力。由表2可知，SOD活性隨淹水時間的增加呈逐漸升高的變化趨勢，各處理表現為CK>T1>T2>T3，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高62.22%、97.61%和143.38%。POD活性變化趨勢和SOD相似，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高37.62%、62.21%和95.89%。CAT活性趨勢和SOD相似，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高28.97%、56.37%和82.25%。APX活性變化趨勢和SOD相似，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高22.88%、40.11%和71.79%。

2.4拔節期淹水對玉米產量及產量構成因素的影響

由表3可知，各處理間穗數和穗行數沒有顯著差異，說明淹水對穗數和穗行數沒有顯著的影響。淹水脅迫顯著降低玉米行粒數，隨淹水持續時間的增加呈逐漸降低的變化趨勢，表現為CK>T1>T2>T3，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低4.63%、6.47%和10.19%。千粒重隨淹水持續時間的增加呈逐漸降低的變化趨勢，表現為CK>T1>T2>T3，T1處理和CK沒有顯著差異，其他處理均顯著低于CK，T2和T3處理分別比CK低5.34%和7.21%。產量隨淹水持續時間的增加呈逐漸降低的變化趨勢，表現為CK>T1>T2>T3，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低7.38%、9.77%和17.47%。

3討論

光合作用是植物最基本的生命活動，也是水分脅迫最敏感的生理過程之一[10]。土壤水分過多會導致植物葉片氣孔關閉，CO2擴散通道受阻，葉綠素含量降低，葉片光合速率下降[11]。葉綠素是光合作用過程中重要的色素之一，是植物吸收光能進行光合作用的物質。有研究表明，淹水破壞葉綠素的生物合成;陳興幫等[12]研究表明，淹水脅迫30d會抑制葉片的葉綠素a合成，光合作用受到不同程度的抑制;韓亮亮等[13]研究表明，短期內的淹水脅迫能夠使植株的生物量、葉面積、光合參數增加，但隨時間延長呈下降趨勢。本研究表明，淹水脅迫顯著降低了玉米葉片的SPAD值。隨著淹水持續時間的增加呈逐漸降低的趨勢，說明淹水影響玉米葉綠素含量。光合作用為植物的干物質積累提供了重要的物質基礎，它是在機體外部和內部條件的適當配合下進行的，內部和外部條件的變化在一定程度上會影響光合作用的效率和進程，最終在干物質積累及產量上表現出差異[14]。本研究表明，淹水處理下玉米葉片凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率和氣孔導度均顯著降低，主要是由于氣孔關閉，CO₂擴散的氣孔阻力提高。

當植物受到澇漬等逆境脅迫時，可引發一系列生理生化反應。首先是植物體內的活性氧代謝水平失調，使得超氧陰離子等有毒物質的大量積累，引起細胞膜系統損傷及細胞氧化，為了抵抗這種傷害對細胞造成的傷害，抗氧化系統酶活性上調[15]。王冰清等[16]研究表明，淹水脅迫下桐花樹SOD、CAT、POD等含量及活性隨淹水時長的增加呈現先上升后下降的變化趨勢。涂攀峰等[17]研究表明，淹水脅迫提高了葉片SOD、POD活性，短期淹水通過提高保護酶活性提高自身的抗逆性。本研究表明，淹水脅迫下玉米SOD、POD、CAT和APX活性均顯著升高，并隨淹水時間的增加呈逐漸升高的趨勢，說明持續時間越長對玉米危害越大。

水分過多是影響作物產量的主要因素之一，澇漬危害在很大程度上限制了作物的產量[18]。澇漬脅迫對作物的影響體現在產量的降低，且作物在不同生育時期遭受淹水和漬水脅迫均會使產量不同程度的降低。產量的下降幅度與受到澇漬脅迫的生育時期、脅迫程度和持續時間有關[19]。馬海清等[20]研究表明，淹水脅迫下油菜的分枝數、主花序角果數、分枝角果數和單株角果數均極顯著下降，導致油菜產量降低。于艷梅等[21]研究表明，長時間沒頂淹澇對水稻產量危害較大，產量降低46.63%。本研究表明，受淹水脅迫的影響，玉米行粒數、百粒重和產量顯著低于對照，且隨脅迫時間的增加呈逐漸降低的趨勢。

總體來看，淹水降低玉米葉綠素含量、氣體交換參數和玉米產量，隨淹水時間的延長呈逐漸降低的變化趨勢，提高了保護酶活性。因此，拔節期淹水影響玉米生長，淹水持續時間越長，對玉米的危害越大。應在發生淹水時及時排水，以保證玉米生長和產量。