郭巖山不同海拔絲栗栲細(xì)根功能性狀及其與土壤因子的關(guān)系

陳逸飛, 林晨蕾, 張碩, 鄭德祥*, 靳少非, 盧豐林, 林建東

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州 350002；2. 閩江學(xué)院地理科學(xué)系，福州 350108；3. 順昌縣國(guó)有林場(chǎng)，福建 南平 353200)

細(xì)根通常被定義為直徑小于2 mm 的根，與植物吸收養(yǎng)分、水分的能力密切相關(guān)，而其功能性狀可反映出植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性[1-2]。細(xì)根對(duì)植物生長(zhǎng)和分布等的指示作用使其逐漸成為現(xiàn)今生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[3]。目前，已對(duì)杉木(Cunninghamia lanceolata)、鐵桿蒿(Artemisia gmelinii)等植物的細(xì)根功能性狀進(jìn)行了研究[4-6]，結(jié)果表明，細(xì)根組織密度、根N 含量、比根長(zhǎng)等性狀并不是獨(dú)立存在的，而是相互聯(lián)系的，且多種細(xì)根性狀的變化往往與植物在不同生長(zhǎng)環(huán)境下選擇的生物量投資策略密切相關(guān)，可反映出植物在獲取型策略及保守型策略間的權(quán)衡[7-9]。在全球氣候變暖的背景下，研究植物細(xì)根功能性狀間及其與環(huán)境因子間的關(guān)系，有助于理解植物根系對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制及其對(duì)自然資源的利用策略，為植物資源的保護(hù)和利用提供指導(dǎo),有重要的科學(xué)意義。

較多在大陸乃至全球尺度上對(duì)植物與環(huán)境關(guān)系的研究表明，環(huán)境因子對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響[10]，但大尺度研究往往忽視了較多關(guān)鍵的環(huán)境因子，Kraft 等[11]認(rèn)為，小尺度生境能在一定程度上解釋大尺度研究中所無(wú)法解釋的環(huán)境過(guò)濾效應(yīng)。海拔變化能夠使較小的空間范圍存在多種類型的環(huán)境，多種與植物生長(zhǎng)發(fā)育存在緊密聯(lián)系的氣候因子往往在海拔梯度上呈現(xiàn)梯度性變化[12]。除海拔外，土壤作為自然界植物生長(zhǎng)的要素之一，土壤深度、根際土養(yǎng)分含量及含水率等因子同樣對(duì)植物根系的生長(zhǎng)、發(fā)育存在重要影響[13-14]。因此，在以海拔變化為主導(dǎo)的小尺度空間內(nèi)研究海拔、土壤深度及多種根際土理化性質(zhì)與植物細(xì)根功能性狀間的關(guān)系往往能較好的揭示植物及其群落對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[15]。

我國(guó)亞熱帶地區(qū)保存有大量以殼斗科(Fagaceae)植物為主要建群種的常綠闊葉林，但目前我國(guó)對(duì)殼斗科的研究主要集中于米櫧(Castanopsis carlesii)、苦櫧(C. sclerophylla)和格氏栲(C. kawakamii)等樹(shù)種，對(duì)我國(guó)長(zhǎng)江以南各地常見(jiàn)的絲栗栲(C.fargesii)與環(huán)境因子間的關(guān)系研究卻鮮有報(bào)道。絲栗栲又名栲樹(shù)，對(duì)環(huán)境變化有較強(qiáng)適應(yīng)性，廣泛分布于我國(guó)亞熱帶地區(qū)，更是福建省海拔1 000 m 以下山地常綠闊葉林中至關(guān)重要的優(yōu)勢(shì)種和建群種[16]。郭巖山自然保護(hù)區(qū)地處亞熱帶，具有明顯的植被垂直地帶性[17]，中低海拔處存有大量以絲栗栲為建群種的常綠闊葉林，是研究亞熱帶氣候條件下環(huán)境因子與絲栗栲相關(guān)關(guān)系的理想地點(diǎn)。本研究旨在通過(guò)探究絲栗栲細(xì)根生物量、組織密度、比根長(zhǎng)、體積密度、表面積密度及根長(zhǎng)密度對(duì)海拔梯度及土壤特性變化的響應(yīng)，進(jìn)一步揭示郭巖山乃至亞熱帶絲栗栲天然林群落對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制，為我國(guó)亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的經(jīng)營(yíng)和管理提供一定指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于福建省郭巖山絲栗栲天然林群落。郭巖山自然保護(hù)區(qū)是福建省縣級(jí)自然保護(hù)區(qū)，屬福建省南平市順昌縣，位于27°06′~27°18′ N、118°00′~118°30′ E，主峰高1 383.7 m，是順昌縣第一高峰。保護(hù)區(qū)地處亞熱帶地區(qū)，屬海洋性季風(fēng)氣候，四季分明，年降雨量和日照充足。郭巖山自然保護(hù)區(qū)存有多種植物資源，存在明顯的植被垂直地帶性[17]:海拔500 m 以下多為杉木人工林為主，海拔高于1 000 m 以竹林為主，海拔500~1 000 m 主要樹(shù)種為絲栗栲、木荷(Schima superba)、錐栗(Castanea henryi)和馬尾松(Pinus massoniana)，其中絲栗栲為主要建群樹(shù)種。

1.2 樣品采集和收集

樣品采集時(shí)間為2020 年8 月。在海拔高度500、700、900 m 處隨機(jī)設(shè)置3 個(gè)絲栗栲調(diào)查樣地，每個(gè)樣地設(shè)3 個(gè)30 m×30 m 樣方，在每個(gè)樣方中隨機(jī)選取5 株生長(zhǎng)狀況良好、樹(shù)形基本一致的絲栗栲，記錄采樣點(diǎn)坐標(biāo)、海拔、坡度等信息。采取根鉆法[18]對(duì)絲栗栲細(xì)根進(jìn)行取樣，以絲栗栲樹(shù)干為中心，每120°沿半徑方向等間距(0.5 m)設(shè)置取樣點(diǎn)，分土層(0~10 和10~20 cm)鉆取土樣，土樣過(guò)16 目篩，依據(jù)根系外形、顏色、氣味等特征，用鑷子、游標(biāo)卡尺等分揀出直徑≤2 mm 的所有絲栗栲細(xì)根，將細(xì)根放入低溫去離子水浸泡1 d，隨后用60 目孔徑的分樣篩反復(fù)淘洗過(guò)濾，將洗凈的細(xì)根分裝放入超低溫冰箱保存。

在根系取樣的同時(shí)，將細(xì)根在塑料容器中抖動(dòng)1 min，收集從根上分離的土壤樣品(0.5~5 mm)作為根際土。

1.3 細(xì)根及土壤指標(biāo)測(cè)定

用LA2400 掃描儀對(duì)收集的新鮮細(xì)根進(jìn)行掃描,測(cè)量長(zhǎng)度、表面積和體積等形態(tài)學(xué)特征，然后將細(xì)根于75 ℃烘箱烘干并用電子天平稱量，計(jì)算功能性狀。細(xì)根生物量(fine root biomass, FRB)(kg/m3)=細(xì)根干質(zhì)量(kg)/取樣體積(m3); 根長(zhǎng)密度(root length density, RLD)(cm/m3)=細(xì)根長(zhǎng)度(cm)/取樣體積(cm3); 比根長(zhǎng)(specific root length, SRL)(m/g)=細(xì)根長(zhǎng)度(m)/細(xì)根干重(g); 根表面積密度(root surface area density, RSD)(cm2/cm3)=細(xì)根表面積(cm2)/取樣體積(cm3); 根體積密度(root volume density, RBD)(mm3/cm3)=細(xì)根體積(mm3)/取樣體積(cm3); 根組織密度(root tissue density, RTD)(g/cm3)=細(xì)根干質(zhì)量(g)/細(xì)根體積(cm3)。

將收集的土壤分2 部分，一部分放在空曠、陰涼環(huán)境中自然風(fēng)干15 d 后，取少量土用pH 儀測(cè)定根際土pH 值，余下的根際土研磨后過(guò)100 目網(wǎng)篩后再次研磨過(guò)25 目網(wǎng)篩，然后進(jìn)行消煮并用碳氮元素分析儀(Vario MAX, Elementar, 德國(guó))和連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar San++, Skalar, 荷蘭)測(cè)定土壤全C、全N 和全P 含量；另一部分根際土中取部分按海拔和土層放入自封袋中，采用張中峰等[19]的方法測(cè)定根際土容重；剩余部分置于75 ℃烘箱中烘干，測(cè)定根際土含水率。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

Pearson 相關(guān)性分析采用SPSS 22.0 軟件分析細(xì)根功能性狀間的相關(guān)性，后利用R 4.1.2 制作相關(guān)性熱圖。所有數(shù)據(jù)在分析前均進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，若數(shù)據(jù)不通過(guò)正態(tài)性檢驗(yàn)，則對(duì)其進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化。

采用軟件CANOCO 5 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行RDA 約束排序研究土壤因子與細(xì)根功能性狀間的關(guān)系，將絲栗栲細(xì)根功能性狀及土壤因子作為RDA 分析所需的物種數(shù)據(jù)及環(huán)境數(shù)據(jù)。分析前將參數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，因此在排序圖中，每個(gè)環(huán)境因子箭頭長(zhǎng)度所代表的特征向量的長(zhǎng)度，可以看作是環(huán)境因子對(duì)細(xì)根功能性狀的解釋量的相對(duì)大小。排序圖中2 個(gè)箭頭的夾角可以反映土壤因子和細(xì)根功能性狀間的相關(guān)性，當(dāng)夾角為0°~90°時(shí)為正相關(guān)關(guān)系; 當(dāng)夾角為90°~180°時(shí)呈負(fù)相關(guān)；當(dāng)夾角為90°時(shí)沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系[20-21]。

2 結(jié)果和分析

2.1 細(xì)根功能性狀間的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明(表1)，絲栗栲細(xì)根功能性狀間存在顯著相關(guān)關(guān)系, 其中細(xì)根生物量與根長(zhǎng)密度、表面積密度及體積密度有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與組織密度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；根長(zhǎng)密度，體積密度，表面積密度及比根長(zhǎng)4 個(gè)性狀間互為極顯著正相關(guān)(P<0.01)；細(xì)根組織密度與根長(zhǎng)密度、體積密度、表面積密度及比根長(zhǎng)均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表 1 絲栗栲細(xì)根功能性狀的Pearson 相關(guān)性分析Table 1 Pearson correlation analysis of fine root function traits of Castanopsis fargesii

2.2 細(xì)根功能性狀與土壤因子的相關(guān)性

由表2 可見(jiàn)，郭巖山不同海拔的土壤因子存在差異，隨海拔升高土壤pH 值和全P 含量逐漸下降，而土壤含水率、土壤全C 和全N 含量在海拔700 m最高，顯著高于500 和900 m 的(P<0.05)，而且, 500和900 m 的土壤含水率和C、N 含量隨土壤深度顯著下降(P<0.05)。

表2 郭巖山不同海拔的土壤特性Table 2 Soil characteristics at different altitudes in Guoyanshan

對(duì)土壤因子和絲栗栲細(xì)根功能性狀進(jìn)行RDA約束排序分析及Pearson 相關(guān)性分析(圖1, 2), 結(jié)果表明，土壤因子能夠解釋39.4%的功能性狀變異,第1、2 排序軸的特征值分別為0.3420 和0.0481, 前2 個(gè)RDA 排序軸包括了98.92%絲栗栲細(xì)根功能性狀和土壤因子的信息，其中第1 排序軸占到了總信息量的86.73%。由表3 可知，土壤因子影響絲栗栲細(xì)根功能性狀，其中影響最大的是土壤C 含量，能夠解釋18.8%的細(xì)根功能性狀變異, 重要性十分突出，其次是土壤容重、N 含量、含水率、pH 值和P含量，分別解釋了6.4%、6.1%、5.7%、1.2%和1.2%的細(xì)根功能性狀變異。由圖1, 2 可見(jiàn)，根際土含水率、土壤C、N 含量與細(xì)根比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、體積密度及表面積密度呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，而細(xì)根組織密度與土壤pH 值呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05), 與土壤容重呈正相關(guān)(P<0.05)。

表3 向前引入法分析的土壤因子特征Table 3 Forward selection analysis of soil factor

圖1 功能性狀與地形因子和土壤因子的RDA 分析圖。FRB: 細(xì)根生物量; RLD: 根長(zhǎng)密度; RSD: 根表面積密度; RTD: 根組織密度; RBD: 根體積密度; SRL: 比根長(zhǎng); SBD: 土壤容重; TC: 全碳; TN: 全氮; TP: 全磷; SMC: 土壤含水量。Fig. 1 RDA analysis of functional characters, topographic factors and soil factors. FRB: Fine root biomass; RLD: Root length density; RSD: Root surface area density; RTD: Root tissue density; RBD: Root volume density;SRL: Specific root length; SBD: Soil bulk density; TC: Total carbon;TN: Total nitrogen; TP: Total phosphorus; SMC: Soil moisture content.

2.3 不同海拔的細(xì)根功能性狀

郭巖山絲栗栲的平均細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、表面積密度和體積密度均以700 m 海拔的最大，且海拔和土壤深度與細(xì)根功能性狀間表現(xiàn)出相關(guān)關(guān)系(表4，圖3)，700 m 海拔0~10 cm 土層的細(xì)根生物量、表面積密度及體積密度均顯著高于500 m 海拔(P<0.05)，而10~20 cm 土層中的根長(zhǎng)密度、表面積密度、體積密度及比根長(zhǎng)均顯著高于900 m 海拔處(P<0.05)，但細(xì)根組織密度顯著低于900 m 海拔處(P<0.05)。

表4 海拔梯度和土壤層次對(duì)細(xì)根功能性狀影響的方差分析Table 4 Variance analysis of effects of altitude and soil layer on fine root functional traits

圖3 不同海拔絲栗栲的細(xì)根功能性狀。FRB: 細(xì)根生物量; RLD: 根長(zhǎng)密度; RSD: 根表面積密度; RBD: 根體積密度; SRL: 比根長(zhǎng); RTD: 根組織密度。Fig. 3 Changes in fine root functional traits of Castanopsis fargesii at different altitude. FRB: Fine root biomass; RLD: Root length density; RSD: Root surface area density; RBD: Root volume density; SRL: Specific root length; RTD: Root tissue density.

同一海拔梯度上絲栗栲的細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、表面積密度、體積密度和比根長(zhǎng)均隨土壤深度逐漸下降，但僅500 和900 m 海拔不同土層的根長(zhǎng)密度、表面積密度存在顯著差異(P<0.05)，且500 m細(xì)根的組織密度與土壤深度成正比(P<0.05)。

3 結(jié)論和討論

3.1 細(xì)根功能性狀間存在緊密關(guān)聯(lián)性

圖2 功能性狀、地形因子和土壤因子的相關(guān)性熱圖。*: P<0.05; **: P<0.01; ***: P<0.001。FRB: 細(xì)根生物量; RLD: 根長(zhǎng)密度; RSD: 根表面積密度;RTD: 根組織密度; RBD: 根體積密度; SRL: 比根長(zhǎng); SBD: 土壤容重; TC: 全碳; TN: 全氮; TP: 全磷; SMC: 土壤含水量。Fig. 2 Correlation heat map of functional properties, topographic factors and soil factors. *: P<0.05; **: P<0.01; ***: P<0.001. FRB: Fine root biomass; RLD:Root length density; RSD: Root surface area density; RTD: Root tissue density; RBD: Root volume density; SRL: Specific root length; SBD: Soil bulk density;TC: Total carbon; TN: Total nitrogen; TP: Total phosphorus; SMC: Soil moisture content.

植物功能性狀間普遍存在緊密的相關(guān)關(guān)系, 且有多種植物細(xì)根功能性狀是根經(jīng)濟(jì)學(xué)中的常見(jiàn)指標(biāo)[22-23]，這是由于物種間在生長(zhǎng)發(fā)育及形成適應(yīng)性機(jī)制的過(guò)程中相互作用，表現(xiàn)出相應(yīng)的生態(tài)策略[15]。比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、體積密度及表面積密度均與細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分效率密切相關(guān)[24-25]，而比根長(zhǎng)更是反映根系投入與根系產(chǎn)出的指標(biāo)，當(dāng)植物單位重量根的長(zhǎng)度越長(zhǎng)其表面積也越大[26]。本研究結(jié)果表明，郭巖山絲栗栲細(xì)根的比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、體積密度和表面積密度間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，使得絲栗栲細(xì)根的比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度等性狀對(duì)環(huán)境變化做出相似的響應(yīng)，從而呈現(xiàn)出較強(qiáng)的正相關(guān)性。Sierra 等[6]的研究表明, 多種植物的細(xì)根比根長(zhǎng)與比根面積呈正相關(guān)關(guān)系；梅莉等[27]報(bào)道水曲柳(Fraxinus mandshurica)的細(xì)根生物量與根長(zhǎng)密度具顯著正相關(guān)關(guān)系。

與細(xì)根比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度等性狀間的關(guān)系不同，郭巖山絲栗栲細(xì)根組織密度與比根長(zhǎng)呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。細(xì)根組織密度與林木根系機(jī)械性和抗干擾能力密切相關(guān)，通常細(xì)根組織密度越大根系抗干擾能力和機(jī)械性越強(qiáng)，而比根長(zhǎng)作為根經(jīng)濟(jì)學(xué)中的重要指標(biāo)，在多數(shù)情況下與植物根系吸收水分和養(yǎng)分的能力有正相關(guān)關(guān)系，這使得自然環(huán)境中二者間的關(guān)系往往呈現(xiàn)出反比，可在一定程度上反映植物在不同環(huán)境中對(duì)資源的分配策略[6,23]。戚德輝等[4]對(duì)鐵桿蒿細(xì)根功能性狀的研究表明，鐵桿蒿的比根長(zhǎng)與組織密度呈負(fù)相關(guān)(基于功能性狀的鐵桿蒿對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng))；而Sierra 等[6]對(duì)生長(zhǎng)于乞力馬扎羅山的多種植物的細(xì)根進(jìn)行研究，認(rèn)為細(xì)根組織密度與比根長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)。

3.2 細(xì)根功能性狀與根際土理化性質(zhì)的關(guān)系

冗余分析表明，根際土理化性質(zhì)能在一定程度上解釋郭巖山絲栗栲細(xì)根功能性狀的變異，其中根際土含水率重要性最為突出，能顯著促進(jìn)比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度等性狀的增大。除根際土含水率外，根際土C、N 含量與細(xì)根比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、體積密度及表面積密度均呈正相關(guān)關(guān)系，這可能是因?yàn)樵谕寥篮矢摺⒂袡C(jī)質(zhì)含量豐富的環(huán)境下，絲栗栲采取了獲取型的生長(zhǎng)策略，通過(guò)增大比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、體積密度等性狀進(jìn)一步提高自身對(duì)水分及養(yǎng)分的吸收能力，從而更好的生長(zhǎng)發(fā)育。而根際土作為細(xì)根生長(zhǎng)過(guò)程中必不可少的因素，其資源有效性的變化影響著植物所需各營(yíng)養(yǎng)元素的分配格局及植物根系的生理特性[6]。李陸生等[18]的研究表明，紅棗(Ziziphus jujuba)細(xì)根比根長(zhǎng)隨土壤水分的增加而增加；梅莉等[27]的研究表明，水曲柳細(xì)根根長(zhǎng)密度在較肥沃的表層土壤更大，且與土壤N 含量及含水量成正比，這均與本研究結(jié)果相似。根際土P 含量和pH 對(duì)絲栗栲細(xì)根影響較小，僅能解釋1.2%的細(xì)根功能性狀變異，與尹元萍等[28]對(duì)大豆(Glycine max)的研究結(jié)果不同，可能是因?yàn)楣鶐r山地區(qū)土壤P 含量相對(duì)豐富，且土壤酸堿度適宜植物生長(zhǎng)，致使根際土P 含量及pH 沒(méi)有成為制約絲栗栲生長(zhǎng)的主要限制性因子。郭巖山絲栗栲細(xì)根的組織密度則與土壤容重呈正相關(guān)關(guān)系，而組織密度與細(xì)根的機(jī)械性直接相關(guān)。往往容重越高的土壤硬度也越大，這也使得植物細(xì)根在容重較高的土壤環(huán)境中需要有更強(qiáng)的機(jī)械性[29]。Materechera 等[30]對(duì)多種植物根系對(duì)堅(jiān)硬土壤的適應(yīng)性進(jìn)行了探究，結(jié)果表明高容重土壤環(huán)境可使植物根變短變粗，這與本研究結(jié)果相似。

3.3 細(xì)根功能性狀對(duì)海拔梯度的響應(yīng)特征

絲栗栲細(xì)根的比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、體積密度及表面積密度在海拔梯度上的變化相似，均以700 m海拔為最大，而在500 和900 m 海拔隨土壤深度而顯著降低。細(xì)根作為植物對(duì)土壤資源有效性反應(yīng)最敏感的器官具有較強(qiáng)的可塑性[31]，可根據(jù)生境變化不斷調(diào)整自身生物量分配策略[32]。郭巖山根際土含水率和C、N 含量在700 m 海拔最大，且隨土壤深度逐漸降低。因此，郭巖山絲栗栲選擇在水肥條件更好的700 m 海拔處及表層土壤中投入更多的生物量，以增大細(xì)根與土壤的接觸面積以更好地獲取養(yǎng)分及水分，這導(dǎo)致細(xì)根比根長(zhǎng)等性狀在海拔梯度上存在差異，也使絲栗栲細(xì)根生物量、表面積、根長(zhǎng)密度及體積密度間呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系。Alvarez-Uria 等[33]對(duì)阿爾卑斯山山地環(huán)境植物的研究表明，高海拔地區(qū)植物往往具有較大的比根長(zhǎng)和更細(xì)的細(xì)根，這與本文的結(jié)論不同。本研究中最高采樣點(diǎn)海拔不超過(guò)1 000 m，溫度相對(duì)較高，且比根長(zhǎng)與土壤養(yǎng)分含量密切相關(guān)，而郭巖山700 m 海拔處土壤C、N 元素含量最高，這都可能導(dǎo)致研究結(jié)果不同。

郭巖山絲栗栲細(xì)根組織密度在900 m 海拔最大,在500 m 海拔隨土壤深度顯著降低，這與戚德輝等[4]的研究結(jié)果相似。本研究中細(xì)根組織密度與比根長(zhǎng)及環(huán)境因子的關(guān)系可表明，在寒冷的中高海拔地區(qū)和較為貧瘠的深層土壤中，絲栗栲更傾向于采取保守型的策略，增加自身組織密度以增強(qiáng)自身的抗逆性及機(jī)械性，而在高含水量及高養(yǎng)分含量的環(huán)境中，絲栗栲更傾向于采取獲取型的生長(zhǎng)策略，在延長(zhǎng)細(xì)根上投入更多的生物量并減少了構(gòu)建和維持單位長(zhǎng)度細(xì)根的碳水化合物，降低細(xì)根機(jī)械性以加快周轉(zhuǎn)速率[22]，以增強(qiáng)對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力。甘雅文等[34]對(duì)南疆地區(qū)植物根系的分布研究表明，冬小麥(Triticum aestivum)、核桃(Juglans regia)等多種植物的細(xì)根體積密度在0~20、40~60、60~80 和80~100 cm土層中隨土壤深度逐漸降低, 這些均與本研究結(jié)果相似。而Fransen 等[35]認(rèn)為, 根系吸收機(jī)制是在較肥沃的土壤中投入較多的生物量以增強(qiáng)對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力，這也印證了本研究的結(jié)論。

細(xì)根生物量在不同海拔梯度和土壤深度的差異較小，僅700 m 海拔顯著高于500 m 海拔。有研究表明，杉木和楊樹(shù)(Populussp.)細(xì)根生物量隨土壤深度下降[36-37]，與本研究結(jié)果不同。郭巖山自然保護(hù)區(qū)屬亞熱帶海洋氣候，土壤肥沃且降雨量和日照充足，不同土層的水肥條件雖有差異，但均可滿足絲栗栲的基本生長(zhǎng)需求，故推測(cè)郭巖山土壤理化性質(zhì)在土壤深度上有變化，但差異較小，不足以使絲栗栲細(xì)根生物量產(chǎn)生顯著差異。本文僅選取0~10和10~20 cm 土層，且以郭巖山絲栗栲天然林作為采樣地點(diǎn)，未來(lái)還需在更深層次和更多植物中進(jìn)行研究。