《詩經》里走出來的昆蟲——蝗蟲

楊紅珍

《詩經》是我國最早的一部詩歌總集，收集了西周初年至春秋中葉，在民間及王廷貴族中傳唱的詩歌，共311首。在這些詩歌中，涉及昆蟲描寫的詩歌共有19篇，其中，“風”詩8篇，“雅”詩10篇，“頌”詩1篇。在這些篇章中，除了兩篇是借助昆蟲的生活習性來描寫時令轉換之外，其余的都是借助昆蟲表達一種情感，比如，思念、凄苦、勸誡、諷刺、斥責、欣賞、美好愿望等。

螽斯羽，詵詵兮。宜爾子孫，振振兮。

螽斯羽，薨薨兮。宜爾子孫，繩繩兮。

螽斯羽，揖揖兮。宜爾子孫，蟄蟄兮。

——《詩經·周南·螽斯》

幾千年來，多子多福的思想一直根植在人們的心中。《詩經·周南·螽斯》通篇都在用“詵詵兮”“薨薨兮”“揖揖兮”這樣的擬聲詞來形容“螽斯”群飛時振翅發聲的景象，表達了對“螽斯”強大的繁殖力的羨慕之情，再用“振振兮”“繩繩兮”“蟄蟄兮”等溢美之“聲”來祝愿人們多子多孫。明朝將紫禁城內廷西二長街南門命名為螽斯門，與北門百子門相對，意在祈盼皇家多子多孫，帝祚永延。

此“螽斯”非彼螽斯

螽斯是直翅目、劍尾亞目、螽斯科所有昆蟲的統稱，它們具有長長的超過體長的絲狀觸角，通過兩前翅相互摩擦而發出聲音，聽器位于前足脛節，雌性腹部產卵瓣呈矛狀、鐮刀狀或劍狀。螽斯不善于飛行，有的種類沒有翅或者翅很短，所以不能飛，而且螽斯都是單獨活動，不喜歡群集。那么，《詩經》里提到的“螽斯”是不是我們現在所說的螽斯？《詩經》里還提到了“斯螽”“阜螽”，它們也是指螽斯嗎？

讓我們先看看前人的解釋吧。朱熹在《詩集傳》中是這樣介紹“螽斯”的：“螽斯，蝗屬，長而青，長角長股，能以兩股相切作聲，一生九十九子。”朱熹認為“螽斯”是蝗蟲類，以兩股相搓作聲。在《詩經·豳風·七月》中有“五月斯螽動股，六月莎雞振羽。”三國時代的陸璣在《毛詩草木鳥獸蟲魚疏》中注解說：“斯螽，幽州人謂之舂箕，蝗類也，長而青，長股，股鳴者也。” 這說明古人早就知道“斯螽”動股可以發聲。《詩經·召南·草蟲》中有“喓喓草蟲，趯趯阜螽”。《毛傳》認為：“阜螽，蠜也。”《毛詩草木鳥獸蟲魚疏》有“今人謂蝗子為螽子”。因此，《詩經》中所說的“螽斯”“斯螽”“阜螽”都是指的蝗科的昆蟲，而不是現在分類學上所說的螽斯。蝗蟲是通過后足與翅摩擦而發聲，而螽斯是通過雙翅振動發聲的。蝗蟲喜歡群集而飛，而螽斯不善飛，也不喜歡群集。能在空中飛行的、繁殖力強的昆蟲實際上是蝗蟲。

“魚化蝗”和“蝦化蝗”

《詩經·小雅·無羊》中有：“眾維魚矣。”“眾”即“螽”，如前所述，古人所說的“螽”就是我們現在說的蝗蟲。古人認為，風調雨順的時候蝗蟲就化為魚，天旱時魚則化為蝗蟲。這就是所謂的化生說。

古人在長期的生產實踐中看到一些生物現象，由于對其認識不足，便認為一種生物可以變成另一種生物。比如我們從前講過的“腐草為螢”，還有“鷹化為鳩”“麥化為飛蛾”“鯤化為鵬”“燕雀立冬化為蛤”等，都是古人認為物種之間可以相互轉化的例子。這種思想雖然現在看起來很可笑，但自先秦以來人們一直都是這么認為的，并且得到了廣泛的傳播。到了宋代，化生思想已經被宋人完全接受，并利用這種思想來解釋很多生物的來源。關于“魚化蝗”和“蝦化蝗”的說法，歷代都有記載。例如，《東觀漢記》中有“蝗蟲飛入海化為魚蝦”，《列子》中有“魚卵之為蟲”，《跋遮曲》中有“前年大旱河草黃，草中魚子化飛蝗”的描述，另外還有“江中魚化為蝗”“魚螺變為蟲蝗”等說法，不一而足。

蝗蟲的特點

蝗蟲屬于直翅目、錐尾亞目、蝗科，為世界性分布，全世界有1萬余種，我國有900余種。成蟲身體為中型至大型，較粗壯。頭兩側有一對突起的復眼，能夠看得較遠較廣，通常還有3個單眼，用來感知光線的強弱和分辨方向。觸角較短，一般為絲狀、劍狀或棒狀。前胸背板發達，蓋住中胸背板，近馬鞍狀。后足腿節特發達，脛節較長，跳躍時主要依靠后足。多數種類具有兩對發達的翅，前翅狹長，后翅膜質，常具有鮮艷的色彩，飛翔時后翅起主要作用。雌性產卵器粗短，呈短瓣狀。除了那些翅非常退化和無翅的種類之外，大部分雄蟲都能發聲。雌雄蝗蟲都有聽器，著生于腹部第1節的兩側。

蝗蟲俗稱螞蚱或者蚱蜢。其實，在分類學上，蚱、蜢、蝗分別屬于三個不同的科，即蚱科、蜢科和蝗科。它們的形態特征也有所不同。過去把蚱科稱作菱蝗科，因為它的前胸背板特別發達，呈菱形，幾乎蓋住了腹部。蚱科昆蟲個體小，前翅退化，不能飛行，沒有發音器和聽器。過去把蜢科稱作短角蝗科，因其觸角較短，蜢科昆蟲的觸角近端處有一個小突起——觸角端器。

蝗蟲屬于不完全變態中的漸變態類型，一生經過卵、若蟲、成蟲3個階段，若蟲的形態和生活習性與成蟲相似，只是翅的大小和性器官發育程度不同而已。

雌雄兩性成蟲在羽化后7～14天就可以交配，而且一生可多次交配。在交配7～10天后，雌蟲就會選擇適宜場所產卵，多數種類產卵于土中。雌蝗蟲的腹部末端有兩對堅硬的產卵瓣——背瓣和腹瓣，利用這兩對產卵瓣的活動，雌蝗蟲可以把土壤向周圍擠壓，將腹部逐漸插入土壤深處，直到整個腹部都進入土中。之后通過腹部的伸縮，一粒挨著一粒地產卵，同時分泌一些黏膠液。等卵粒全部產出之后，雌蝗蟲再分泌大量的黏膠液，將所有的卵粒完全覆蓋，形成一個堅硬的卵塊。最后再用兩后足推動表土，將產卵孔埋好。F713CF8A-578A-4063-8BE3-7450EC1769A2

蝗蟲一年發生的世代數與種類和所處的地區有關，一般一年發生一兩代，最多的可達到5代。以卵越冬，翌年4、5月孵化。從卵中孵出的若蟲稱之為蝗蝻。蝗蝻經過4次脫皮5個齡期，最后發育為成蟲。

蝗蟲有多少“子”

蝗蟲的繁殖能力極強，這一點幾千年前的古人就意識到了。《毛詩名物解》中有：“螽斯，蟲之不妒忌，一母百子，故詩以為子孫眾多之況。”宋陸佃在《埤雅》里說：“一母百子者也。”宋蘇轍在《詩集傳》中說：“一生八十一子。”南宋范處義《詩補傳》中有：“蝗類，一母百子，或云一生八十一子。”南宋洪咨夔《平齋文集》中說：“一蝗東方來，孕子九十九。”

那么，一只蝗蟲一生到底能產多少粒卵呢？

蝗蟲一生可多次產卵，不同種類產卵數量不等。在正常情況下，沙漠蝗一生平均產3塊卵，每塊卵約有50～80粒卵，最多的有157粒卵；東亞飛蝗一生平均產3～5塊卵，個別雌蝗可產12塊卵，每塊卵約有49～90粒卵。看來，古人認為的“一母百子”還是低估了蝗蟲的繁殖能力。

蝗蟲不但繁殖力極強，而且有些種類（比如沙漠蝗、東亞飛蝗等）在一定條件下還可以進行孤雌生殖，即雌蝗蟲在不與雄蝗蟲交配的情況下也能產卵繁殖。不過這些卵粒孵化出的蝗蝻均為雌性。它們羽化后，可與雄蝗蟲交配并產卵，或繼續進行孤雌生殖。

蝗蟲的發聲方式

古人早就發現蝗蟲是通過動股發聲，也就是通過后足跟翅摩擦發出聲音。蝗蟲的每只后足內側都有一系列的音齒，每個翅的外側都長有一條粗糙而又高起的翅脈，稱為音銼。當蝗蟲想要“高歌”時，它的后足就會快速地交替著抬起又落下，用足上的音齒彈撥和摩擦翅上的音銼，這樣就會發出聲音了。不過，不同種類的蝗蟲，其摩擦的部位和方式也不太相同。

飛蝗、異距蝗和曲背蝗利用后足股節與前翅相互摩擦發聲；稻蝗和板胸蝗利用后足脛節和前翅相互摩擦發聲；異痂蝗利用后足股節與后翅摩擦發聲；皺膝蝗利用后足脛節與后翅相互摩擦發聲；還有的種類不是利用后足和翅摩擦發聲，而是通過后足與腹部第2節背板兩側摩擦發聲，如短鼻蝗；劍角蝗最為奇特，它們是通過前后翅摩擦發聲的，并沒有利用長長的后足。

群居型和散居型

同一個物種有多種形態，這在昆蟲中很常見，比如社會性昆蟲白蟻、螞蟻、蜜蜂、胡蜂等，都有蟻（蜂）王、工蟻（蜂）、雄蟻（蜂）幾種形態，白蟻還增加了兵蟻這種形態。這種現象被稱為多型現象。非社會性昆蟲也有多型現象，比如異色瓢蟲大約有100種色型，玉帶鳳蝶的雌蝶也有幾種色型。在蝗蟲中，沙漠蝗、澳大利亞蝗、戟紋蝗、紅蝗、星翅蝗、飛蝗都有多型現象，主要有群居型、散居型以及介于兩者之間的中間型三種形態。蝗蟲的這種多型現象也稱為生態型。群居型和散居型蝗蟲在形態、生理和行為上有較大差異，主要區別如下：

體色：群居型個體通常體色較深，散居型較淺。比如群居型的東亞飛蝗體表為橘黃色并有黑色斑紋分布；散居型的體表為綠色。

體形：群居型頭部較寬，復眼較大，前胸背板呈馬鞍型，前翅超過腹端較多，頭部較窄，復眼較小；散居型前胸背板呈弧狀隆起，前翅超過腹端不多。

發育歷期：群居型的發育時間比散居型的長。

耐寒性：群居型成蟲的耐寒性高于散居型。

生殖力：群居型卵巢管數量多于散居型，而散居型產卵數量高于群居型。

行為：群居型個體行為活躍，互相吸引，喜歡聚集而居；散居型個體行為不活躍，互相躲避。

飛行能力：群居型飛行能力強，經常在白天進行遷飛擴散；散居型飛行能力弱，白天基本上不飛行，夜晚才偶爾飛行。

群居型與散居型蝗蟲之間可以受溫度、濕度、食物密度等多種環境因素的影響而發生轉變，其中種群密度是兩型轉變的關鍵因素。例如，東亞飛蝗蟲口密度低于每平方米4頭時為散居型；密度大于每平方米10頭時，開始出現群居型個體；密度一旦超過每平方米100頭時，則全部變為群居型。散居型和群居型可以在很短的時間內發生轉變，比如，沙漠蝗在密度達到一定的高度時，幾個小時之后散居型個體就會表現出群居型行為特征。不過，雖然蝗蟲兩型轉變的時間很短，但轉型是一個非常復雜的過程，在這個過程中，除了行為活動和體表顏色之外，蝗蟲體內也會發生一系列改變，其機體內部的基礎代謝、生理機能、內分泌激素、基因調控等都在發生著轉變。

蝗災及成因

“飛蝗蔽天，食稼殆盡、餓殍載道，人饑相食。”這不是聳人聽聞，而是對蝗災的真實描述。我國歷史上曾把蝗災、水災、旱災并稱為三大自然災害。《漢書》記載了發生在公元2年的一次蝗災：“郡國大旱蝗，青州尤甚，民流亡。”唐代有“大蝗，人相食”的記載。《元史》記載：“飛蔽天，人馬不能行，所落溝塹皆平。”清代的《閱微草堂筆記》記載：“崇禎末，河南山東大旱蝗，草根木皮皆盡，乃以人為糧，官吏弗能禁。”

自春秋戰國以來的2600多年里，中國僅中原地區發生較嚴重的蝗災就有800多次，平均每三年發生一次，并且每隔5～7年就發生一次大規模的蝗災。唐朝289年間，有記載的較大規模的蝗災超過40次，相比其他朝代這還算是頻率較低的，宋朝僅記載于《宋史》的蝗災就多達92次。

蝗災直接造成莊稼無收，更因此帶來了社會的動蕩和戰事的頻發，甚至到了無法收場的地步。蝗災往往發生在夏、秋兩季，在生產能力低下的時代，蝗災就意味著饑荒，饑餓和疾病迫使災民背井離鄉、流離失所。再加上貪官污吏賑濟不當，走投無路的災民不得不揭竿起義，如唐代黃巢起義的直接原因就是嚴重的旱災和蝗災。F713CF8A-578A-4063-8BE3-7450EC1769A2

在我國已知的900多種蝗蟲中，可對農牧業造成危害的蝗蟲有60多種，造成毀滅性災害的主要是飛蝗。飛蝗起源于非洲。飛蝗屬為單型屬，只有一種，即飛蝗，但有13個亞種，我國主要有東亞飛蝗、亞洲飛蝗和西藏飛蝗3個亞種。其中，東亞飛蝗主要分布于我國東北、華北和華南等地，是分布范圍最廣、危害最嚴重的飛蝗亞種，我國歷史上記載的蝗災主要是由東亞飛蝗造成的。不過近年來，亞洲小車蝗、意大利蝗等在我國北方草原及農牧交錯區也造成了嚴重危害。

蝗災并不是中國獨有的，而是世界性的，除南極洲、歐亞大陸北緯55°以北地區以外，地球上其他地方均可發生蝗災。據統計，全世界常年發生的蝗災面積達4680萬平方千米。

蝗蟲之所以可以爆發成災，主要由兩方面的因素造成：一是自身的特點，二是外部環境條件。

蝗蟲具有高繁殖力、暴食性、群集性和遷飛能力強等特性，這是其大爆發的必要條件。蝗蟲是非常能吃的昆蟲，古人稱之為“饑蟲”。歐陽修描述蝗蟲：“口含鋒刃疾風雨，毒腸不滿疑常饑。”蝗蟲主要以禾本科植物為食， 尤其是小麥、玉米、水稻、高粱和竹類的葉、莖。即便禾本科植物被吃光， 它們也不會停止進食，只要咬得動的東西，它們都不會放過。蝗蟲可以進行長距離遷飛，據專家統計，群居型東亞飛蝗最遠的累計飛行距離可達65千米，累計飛行時間超過7小時。

干旱是誘發蝗蟲大爆發的外部環境條件，古人有“旱極而蝗”之說。蝗蟲更喜歡干燥的環境。大地干旱便會引起水位下降，導致河灘、湖灘大面積裸露，適合蝗蟲的產卵場所大幅增加，蝗蟲會產下大量的卵，種群密度升高，從而形成群居型蝗蟲。蝗蟲成群生活也需要較高的溫度來維持其活躍性，而干旱氣候常常伴隨著高溫。大規模群聚之后，蝗蟲就會進行遷飛擴散，在遷飛過程中還會帶動其他蝗蟲群體不斷加入，最終形成大規模的蝗群。所到之處，人類用來果腹的禾本科植物都被它們“收入囊中”，造成嚴重的蝗災。

蝗蟲足跗節與汽車輪胎

蝗蟲的后足為長而粗壯的跳躍足，在起跳、落地以及平時行走過程中起著非常重要的作用。由于只有跗節與地面接觸，所以跗節的結構決定著蝗蟲與地面接觸的穩定性。跗節的每一個跗分節都是由黑色表皮、表皮細胞層、屈肌腱、氣囊、含桿狀組織的軟外表皮和體液組成，在與地面接觸的外表面形成了空腔，這有利于控制跗節在接地過程中的變形方向，獲得較大的接觸面積，增加了接觸摩擦力，降低了接觸剛度，從而保證了蝗蟲落地的穩定性。

蝗蟲跗節的結構給汽車輪胎的設計者帶來了靈感。胎面磨損是影響輪胎壽命的主要原因之一。輪胎的抓地性能是影響汽車安全的重要因素。設計者根據蝗蟲足跗節表面的幾何形態和蝗蟲跗節屈肌腱的功能特性，設計了一種仿蝗蟲足跗節的輪胎胎冠結構，通過輪胎胎冠的變形改善了胎冠的接觸剛度分布，提高了輪胎接地壓力的均勻性，減少了胎面磨損，增大了制動過程中的接地面積，有利于制動時輪胎的穩定附著，提高了汽車運行的安全系數。

蝗蟲口器與破茬裝置

蝗蟲主要以禾本科植物為食，其口器進化為能夠切割、磨碎禾本科植物的咀嚼式口器。

蝗蟲的口器主要包括上唇、上顎、下顎、下唇、舌5個部分。取食時，上唇和下唇形成口器的上下蓋，上唇、上顎、下顎及下唇圍成一個空腔，被稱為口前腔，上、下顎在口前腔內活動。上顎的前端有鋒利的齒，被稱為切齒葉，用來切斷和撕碎食物；上顎的后部有一個粗糙面，被稱為臼齒葉，用來磨碎食物。下唇須、下顎和下顎須分布有味覺、嗅覺和觸覺器官，用以輔助取食。

上顎是蝗蟲取食的關鍵結構。上顎前端的左右切齒葉各包括4個高低不同的尖銳的大齒，形成了階梯形鋸齒狀的切割刃口結構，這樣就可以有效減少對植物纖維的拉伸。同時，上顎基部具有強大的收肌和較小的展肌，通過兩束肌肉的伸縮，兩片上顎能夠左右活動，從而像剪刀一樣對植物纖維進行切割。

蝗蟲口器的上顎結構和運動方式為玉米破茬裝置的設計者提供了靈感。我國東北地區由于低溫，玉米秸稈根茬不易腐爛。為了提高秸稈根茬切斷效率，有設計者模仿蝗蟲的上顎切齒葉結構，根據蝗蟲口器切割植物纖維時的運動方式，設計出了一種新型玉米破茬裝置。這種動態仿生破茬裝置可以讓免耕播種機達到高效破茬防堵的作業效果。

蝗蟲的食用

“蝗災猛于虎。”在過去，人們總是把蝗蟲與蝗災聯系到一起。其實，蝗蟲在某些方面對人類還是有貢獻的，特別是作為蛋白質的來源。

在我國，食用蝗蟲古已有之，遠在唐代就有食用蝗蟲的記載。據說在唐貞觀二年（628年），唐太宗為了顯示滅蝗的決心，曾親自吞食蝗蟲，雖然主要是為了“作秀”，但也可以說是開創了“吃蝗蟲”的先例。北京、天津、山東、廣西、云南等地都有吃蝗蟲的習慣。有些高檔飯館把油炸蝗蟲當作一道精品菜肴，而一般燒烤店、小吃店則把蝗蟲串成串烤著吃。在廣西山區仫佬族一年一度的“吃蟲節”上，“油炸蝗蟲”“腌酸螞蚱”是必不可少的昆蟲菜肴。國外也有食用蝗蟲的習慣。在日本、朝鮮、印度、柬埔寨、泰國、菲律賓、巴布亞新幾內亞、墨西哥、美國等國家都有食用蝗蟲的報道。

對蝗蟲營養成分的研究表明，蝗蟲體內含有50%～75%的蛋白質，含有十幾種氨基酸，包括人類必須的氨基酸。蝗蟲體內的不飽和脂肪酸含量很高，而脂肪含量較低，并含有豐富的礦物質和微量元素，是一種營養成分齊全的純天然保健食品。

另外，蝗蟲體內還含有抗凍蛋白。這種蛋白質不僅能在食品的冰凍、貯藏、運輸和解凍過程中抑制重結晶，防止營養成分損失，同時在醫學上也可用于提高超低溫保存的人或其他動物的卵子、精子、胚胎等器官的冷凍質量。

蝗蟲也可藥用。據《本草綱目》記載，蝗蟲可治療咳嗽、氣短、破傷風、急慢驚風、高血壓等多種疾病。能入藥的蝗蟲主要是中華稻蝗和東亞飛蝗。

蝗蟲除為人類食用外，還是各種家禽、家畜的優良飼料，同時也是極好的蛋白原料。

蝗蟲繁殖力強、發育歷期短，容易飼養，可工廠化生產，是一種很適合開發的資源昆蟲。F713CF8A-578A-4063-8BE3-7450EC1769A2